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1、Chapter7 染色体数目的变异n本章要求n7.1 染色体数目变异的类型n7.2 整倍性变异n7.3 非整倍性变异n7.4 一倍体与单倍体n复习思考题7.1 染色体数目变异的类型n一、染色体组(genome)及其基本特征n二、整倍性变异n三、非整倍性变异一、染色体组(genome)及其基本特征v1.染色体组（genome）遗传学上把二倍体生 物配子中所含的全部染色体称为一个染色体组。v2.染色体基数每个染色体组所包含的染色体 数目称为染色体基数，用“x”表示。v3.染色体组的基本特征 不同属往往具有独特的染色体基数 每个染色体组中各个染色体具有不同 的形态、结构和连锁基因，构成一个完整 而协
2、调的体系，任何一个成员或其组成部 分的缺少对生物都是有害的(生活力降低、 配子不育或性状变异) v4. 2n 、n、x 的区别二、整倍性变异v1.整倍体（euploid）指体细胞中的染色体数成 完整的染色体组的个体。v2.整倍体变异指在正常染色体数（2n=2x）的基 础上，体细胞中染色体的数目以染色体组（x）为基数 成倍数性增加或减少的现象。一倍体(2n=x)：指体细胞中含有一个染色体组的生物个体。二倍体(2n=2x)：指体细胞中含有两个染色体组的生物个体。三倍体(2n=3x)：指体细胞中含有三个染色体组的生物个体。多倍体(2n=mx)：指体细胞中含有三个或三个以上染色体组 的生物个体。多倍体
3、的类型据染色体组的种类同源多倍体 同源三倍体同源四倍体同源五倍体等异源多倍体异源四倍体异源六倍体异源八倍体等同源异源多倍体同源异源四倍体同源异源五倍体同源异源六倍体节段异源多倍体多倍体的形成及染色体组构成示意图三、非整倍性变异v1.非整倍体（aneuploid）指体细胞中的染 色体数比正常个体染色体数（2n）增加或减少1 条至数条的个体。v2.非整倍体变异在正常染色体数（2n）的 基础上，体细胞中的染色体数目增加或减少1条 至数条的现象。v3.类型 三体(trisomic): 2n+1 单体(monosomic): 2n-1 双三体(double trisomic): 2n+1+1 双单体(d
4、ouble monosomic): 2n-1-1 四体(tetrasomic): 2n+2 缺体(nullisomic): 2n-2非整倍体的形成非整倍体往往导致遗传上的不平衡，对生物体是不利的，非 整倍体的出现是由于前几代有丝分裂或减数分裂过程中染色体分 裂不正常所致。当不正常分裂发生在性细胞中，若某对同源染色 体都到了一极，而另一极却没有该同源染色体的成员，于是就形 成n+1和n-1两种配子。若n+1的配子和正常的配子n结合，则发育成2n+1的生物个体；若n-1的配子和正常的配子n结合，则发育成2n-1的生物个体；若两个相同的n+1的配子结合，则发育成2n+2的生物个体；若两个不同的n+1
5、的配子结合，则发育成2n+1+1的生物个体；若两个相同的n-1的配子结合，则发育成2n-2的生物个体；若两个不同的n-1的配子结合，则发育成2n-1-1的生物个体；7.2 整倍性变异n一、同源多倍体n二、异源多倍体n三、多倍体的形成途径及应用一、同源多倍体v1.同源多倍体的特征v2.同源多倍体减数分裂的染色体行为v3.同源多倍体的基因分离规律1.同源多倍体的特征形态特征巨大性 细胞与细胞核体积增大； 组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨 大化，生物个体更高大粗壮； 成熟期延迟、生育期延长。生理生化代谢的改变 由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与 代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：
6、大麦同 源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12 ；玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原 种增加43。1.同源多倍体的特征生殖特征配子育性降低甚至完全不育 。特殊表型变异基因间平衡与相互作用 关系破坏而表现一些异常的性状表现，如 西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四 倍体(扁圆)； 菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍 体水平只要具有Y染色体就为雄性植株。2.同源多倍体减数分裂的染色体行为同源三倍体同源组三条染色体的联会 (1)三价体： (2)二价体与单价体：+后期 I 同源组染色体的分离 (1)2/1 (2)2/1 (单价体随机进入一个二分体细胞)1/1 (单价体丢失)分离结果与遗
7、传效应 (1)配子的染色体组成极不平衡 (2)高度不育同源三倍体染色体的联会与分离2.同源多倍体减数分裂的染色体行为同源四倍体 染色体的联会和分离染色体联会 后期I同源组染色体的分离 (1) 2/2, 3/1 (2)+ 2/2, 3/1 (2/1) (3)+ 2/2 (4)+ 2/2, 3/1 (2/1, 1/1) 分离结果与遗传效应 (1)配子的染色体组成不平衡 (2)配子育性明显降低同源四倍体染色体的联会与分离3.同源多倍体的基因分离规律倍性水平基因型二倍体aaAaAA三倍体aaaAaaAAaAAA四倍体aaaa Aaaa AAaa AAAa AAAA零式单式复式三式 四式多倍体的基因型二
8、、异源多倍体n异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因 素之一 被子植物纲中 30-35 禾本科植物 70如许多农作物：小麦、燕麦 、甘蔗 其它农作物 烟草、甘蓝型油菜、棉花等n自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都 是偶倍数因为细胞内的染色体组成对存在，同 源染色体能正常配对形成二价体，并分配到 配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似。二、异源多倍体v1.偶倍数的异源多倍体偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成)如 普通烟草(Nicotiana tabacum)的形成普通小麦(Triticum aestivum）的形 成染色体组的染色体基数偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色
9、体数是其亲本物种染色体数之和。两亲本物种的染色组的基数 可能相同如：普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7)；也可能不同，如芸苔属各物种的染色基数。普通烟草(Nicotiana tabacum)的起源普通小麦(Triticum aestivum)的起源芸苔属(Brassica)各物种的关系二、异源多倍体v2.奇倍数的异源多倍体奇倍数异源多倍体的产生及其特征 由偶倍数异源多倍体物种间杂交而形成 奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而很难产生正常可育的配子。倍半二倍体(sesquidiploid)的形成与用途异源五倍体小麦的形成之一异源五倍体小麦
10、的形成之二异源五倍体小麦的形成之三异源五倍体小麦的联会普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体三、多倍体形成途径及应用v1.形成途径自然诱发未减数配子结合人工诱发体细胞染色体数加倍v2.人工多倍体的应用自然诱发未减数配子结合q未减数配子的形成减数第一分裂复原 或减数第二分裂复原q未减数配子融合未减数配子未减数配子四倍体未减数配子正常配子 三倍体种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体 。例萝卜甘蓝F1未减数配子融合(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合人工诱发体细胞染色体数加倍q体细胞染色体加倍的方法最常用的方法：秋水仙素处理分生组织 阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成 处理浓度：0.01-0.4%(0.2%)
11、 处理时间：视材料而定 间歇处理效果更好q同源多倍体的诱导 诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶 倍数)q异源多倍体的诱导 诱导杂种F1染色体加倍双二倍体 诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体杂 交双二倍体2.人工多倍体的应用克服远缘杂交的不孕性亲本之一染色体加倍可能克服不孕性克服远缘杂种的不实性其原因是配子不育，解决办法有：杂种F1染色体加倍 (双二倍体)；亲本物种加倍后再杂交。创造种间杂交育种的中间亲本实质是克服远缘杂交不育性人工合成新物种、育成作物新类型人工合成同源多倍体直接加倍人工合成异源多倍体物种间杂交，杂种F1染色体数目加倍六倍体小黑麦的人工合成与应用八倍体小黑麦的人工合成与应用7
12、.3 非整倍性变异超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡 亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失q一、单体q二、缺体q三、三体q四、四体q五、非整倍体的应用一、单体v1.单体的特点动物：某些物种的种性特征，XO型性别决定植物：不同植物的单体表现有所不同，如二倍体的单体：一般生活力极低而且不育异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性例：普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列普通烟草的单体系列普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体。 分别用A, B, C, , V, W, Z字母表示24条染 色体； 24种单体的表示
13、为： 2n-IA, 2n-IB, 2n-IC, , 2n-IW, 2n-IZ。 各种单体具有不同的性状变异，表现在： 花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性 状上。普通小麦的单体系列普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。 普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编号为：A组：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A；B组：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B；D组：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。 21种单体对应的表示方法为：2n-I1A, 2n-I2A, 2n-I1B, 2n-I2B, 2n-I1D, 2n-I2D, 一、单体v2.单体染色体的传递减数分裂 四分体
14、细胞种类：n, n-1 四分体细胞比例：nn-1(单价体丢失而产 生更多的n-1配子)受精结合 n-1配子的生活力、竞争力远远低于n配子 n-1花粉的竞争力尤其低，n-1胚囊生活力 相对较高，所以n-1主要靠雌配子传递合子及自交后代 三种类型：双体、单体、缺体 (例)普通小麦单体染色体的传递硬粒小麦(2n=4x=AABB=28)1A单体单体染色体的传递 n 96% n-1 4%n 25% 2n 24% 2n-1 1%n-1 75% 2n-1 72% 2n-2 3%二、缺体v1.缺体一般都通过单体自交产生v2.仅存在于多倍体生物中，二倍体生物中 的缺体一般不能存活由于缺失一对染色体 ，对生物个体
15、的性状表现的影响更大，生活力更 差v3.遗传效应表现广泛的性状变异(例)通过缺体的性状变异，可能确定位于该染色体上的基因普通小麦缺体系列的穗形三、三体v1.三体的性状变异如直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异v2.三体的染色体联会与分离形成三价体或一个二价体和一个单价体， 产生的配子nn+1，如三体小麦的后代中双体 占54.1%，三体占45%，四体占1%。v3.三体的基因分离直果曼陀罗的果形变异三体后期 I：2/1式分离三体末期 I：落后三价体复式三体的基因分离复式三体染色体随机分离四、四体n与同源四倍体相比 只有一个同源组具有四条染色体 后期 2/2式分离的比例更高 基因的分离与同源四倍体类似 生活力和配子的育性均较高如四体小麦自交子代中约73.8的植株仍然是四体五、非整倍体的应用v1.定位基因所在的染色体
