食品化学第二章

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1、第二章 真核微生物：霉菌和酵母 在微生物中，大多数种群具有真核生物（ Eukaryotes）的细胞结构，即细胞核具有核膜、 能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存 在叶绿体等细胞器，这些微生物被称为真核微生 物（Eukaryotic micro-organisms），主要包括真 菌、显微藻类和原生动物等。 真核微生物与原核微生物相比，其形态较大、结 构较为复杂，且已经分化出许多由膜包围着的功 能专一的细胞器，如线粒体、内质网、叶绿体、 高尔基体、溶酶体、微体等，以及有核膜包裹着 的完整细胞核，其中存在着结构复杂的染色体。 真菌是最重要的一类真核微生物，一般具有以下特点，即 无叶绿素，不能进

2、行光合作用；多数具有发达的菌丝体； 细胞壁多数含几丁质；营养方式为异养吸收型；以产生大 量无性和（或）有性孢子的方式进行繁殖；陆生性较强。 主要包括单细胞真菌（酵母菌）、丝状真菌（霉菌）和大 型子实体真菌（蕈菌）等。其中酵母菌和霉菌占有很大比 例，他们与人类和工农业生产密切相关。由于有不少真菌 可给人类带来危害，如引起制品发霉、食品腐败、和引起 人类及动植物真菌病害等，已引起高度的重视。由于真菌 对食品安全性造成威胁，因此常作为食品检测的重要指标 之一加以控制。第一节 真菌细胞的结构特征 真菌细胞是由坚固的细胞壁包围着，细胞 核由双层的核膜包裹，核膜上有特殊的核 膜孔，核内有核仁和染色体。 细

3、胞质由细胞膜包围着，细胞质中有真核 生物细胞中常见的细胞器。霉菌的细胞结构霉菌细胞壁的成分-霉菌的细胞膜、核线粒体和核糖体等成分与其它真核生物 （酵母）基本相同。一、细胞壁 细胞壁是真核细胞最外层的结构单位，占细胞干 物质的30%左右，具有固定细胞外形，保护细胞 免受外界不良因子的损伤和调节营养物质的吸收 和代谢产物的分泌等功能。 细胞壁的厚度因菌龄不同而有区别，一般为100 200nm。所有真菌的细胞壁都具有无定形的和 纤维状的组分。纤维状的组分包括几丁质和纤维素，都是由- (1,4)多聚物形成的微纤丝。无定形的组分包括蛋 白质、甘露聚糖和-(1,3)、-(1,6)和-(1,3)葡聚 糖，常

4、混杂在纤维网中。 细胞壁的主要成分为己糖或氨基己糖构成 的多糖链，如几丁质(甲壳质)、脱乙酰几丁 质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚 糖等。此外，还含有少量的蛋白质、脂类 和无机盐等。 多糖构成了细胞壁中有形的微纤维和无定形基质的成分。 微纤维部分可使细胞壁保持坚韧性，各真菌类群之间多糖 的数量和性质是不同的（表2-1）。几丁质是真核微生物 细胞壁的主要成分，包括子囊菌、担子菌、半知菌类和低 等的壶菌，它是以-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖为单元的无支 链多聚体。而纤维素是以-1,4葡萄糖链为单元的多聚体 ，包括卵菌纲、丝毛壶菌纲、粘菌目和子囊菌的个别种。 蛋白质一般不超过细胞壁干重的10%，这

5、些细胞壁蛋白既 是壁的结构成分，同时又起着酶的功能。 脂类通常不超过细胞壁组成的8%，细胞壁中的脂类是由 饱和脂肪酸组成。磷脂是较为普遍的组成成分，但是有些 酵母的壁中含有糖脂和鞘氨醇。 细胞壁中还含有少量的无机离子，其中磷是含量丰富的无 机元素，其次为钙、镁离子。 细细胞壁多糖分类单类单 元代表菌纤维纤维 素，糖原集孢孢粘菌目Dictyostelium discoideum（盘盘基网柄菌）纤维纤维 素，葡聚糖卵菌纲纲Pythium debaryanum（德巴利腐霉）纤维纤维 素，几丁质质丝壶丝壶 菌纲纲Rhizidiomyces sp（一种根前毛菌）几丁质质，脱乙酰酰几丁质质接合菌纲纲Muc

6、or rouxianus（鲁鲁氏毛霉）几丁质质，葡聚糖壶壶菌纲纲 子囊菌纲纲 担子菌纲纲 半知菌类类Allomyces sp（一种异水霉） Neurospora crassa（粗糙脉孢孢菌） Schizophyllum commune（群集裂褶菌） Aspergillus niger（黑曲霉）葡聚糖，甘露聚糖子囊菌纲纲 半知菌类类Saccharomyces cerevisiae（酿酿洒酵母） Candida utilis（产朊产朊 假丝丝酵母）几丁质质，甘露聚糖担子菌纲纲Sporobolomyces roseus（红掷孢红掷孢 酵母）半乳聚糖，聚半乳糖胺毛菌纲纲Amoebidium paras

7、iticum（寄生变变形毛菌）细胞壁多糖与分类单元之间的关系二、 细胞质膜 真核生物细胞膜与原核生物细胞膜的结构和功能 十分相似，均是由脂类和蛋白质构成。不同的是 真核生物细胞膜中脂类的成分主要是磷脂和鞘脂 类。磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺是最常见的磷脂 ，磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇微量存在。脂肪酸 主要为不饱和脂肪酸。其次还含有甾醇（胆甾醇 、麦角甾醇等）和糖脂。真核生物因有细胞器的 分化，在细胞膜上无电子传递链和基团转移运输 作用。 细胞质膜上的蛋白可以调节养分的运输，以及作 为酶参与细胞壁组分的合成。糖脂位于质膜外表 面，主要作用是作为细胞识别。三、 细胞核 真核微生物细胞核的结构特征相似于其

8、它 真核生物，即核被核膜包围，核膜是由双 层单位膜构成，核膜厚约820nm，在膜 的内层和外层有大量的核孔存在，在核膜 的外层常有核糖体附着，而且核膜与内质 网连接，核内有一中心稠密区，此为核仁 ，被一层均匀的无明显结构的核质包围。 核仁和核膜在一些真菌的核的分裂中是一 直存在的，所以纺锤体完全在核内形成， 这与其它高等生物是不同的。 真核微生物的细胞核一般直径为23m， 在光学显微镜下不易观察，每个细胞一般 只含有一个细胞核，有的有两个或多个。 细胞核通常占细胞总体积的20%25%。 但有的细胞核，如担子菌的单核菌丝和双 核菌丝，只占菌丝细胞总面积的0.05， 而在菌丝的顶端细胞内常常找不到

9、细胞核 。 大多数真菌的细胞是单倍体，真菌核内的 染色体比较小，数目较小，如粗糙脉孢菌 （Neurospora crassa）为7条，构巢曲霉 (Aspergillus nidulans)为8条，酿酒酵母（ Saccharomyces cerevisiae）为17条。真 菌中染色体的数目(在单倍体细胞内)大约2 18条。真菌染色体中的蛋白质为组蛋白 或酸性蛋白。四、 细胞质位于细胞质膜和细胞核间的透明、粘质、流动，并含有各种细胞器的 溶胶，称为细胞质。在真核细胞中，还有由微管(microtubule)和微丝 (microfilament)构成的细胞质骨架（cytoskeleton）。细胞质骨架

10、维 持了细胞器在细胞质中的位置，同时担负着细胞质和细胞器的运动。 微管是由微管蛋白(tubulin)聚合而成的中空的管，直径约为25nm。 微管分散在细胞质中，而且走向与菌丝的长轴平行，有时集中成束， 在细胞质的外层区域，相邻的微管之间交叉连接而形成网状。在细胞 质内微管紧密的邻接细胞质内的细胞器，如线粒体、细胞核、泡囊、 溶酶体等。 微管在细胞质中随处可见，是真核细胞中重要的组成部分。某些真核 微生物细胞表面长有长或短的毛发状、具有运动功能的细胞器，其中 形态较长（150200nm）、数量较少者称为鞭毛，而形态较短（5 10nm）、数量较多者称为纤毛。他们在运动功能上虽与原核生物 的鞭毛相同

11、，但是在结构、运动机制等方面却差别较大。真菌的鞭毛 具有鞭毛的真核微生物有鞭毛纲的原生动 物、藻类和低等的水生真菌的游动孢子或 配子等； 具有纤毛的真核微生物主要有属于纤毛纲 的各种原生动物，如常见的草履虫属（ Paramecium）等。五、 细胞器 （一）线粒体 真核微生物线粒体的功能与动、植物相似。线粒 体是一个重要的细胞器，它含有参与呼吸作用、 脂肪酸降解和各种其它反应的酶类。 所有真菌细胞中至少有一个或几个线粒体，随着 菌龄的不同而变化。线粒体的形态一般为圆形或 椭圆形，有的可伸长至30m，有时呈分枝状。 圆形的线粒体普遍存在于菌丝顶端，而椭圆形的 则常见于菌丝的成熟部分。 线粒体具有

12、双层膜，外膜光滑并与质膜相 似，内膜较厚，常向内延伸成不同数量和 形状的嵴，嵴的外形是板片状或管状。内 膜和外膜的化学组分和功能是不同的，从 粗糙脉孢菌线粒体的外膜和内膜的脂类组 分分析来看，内膜缺少麦角甾醇，这和线 粒体的原核生物来源假说也是相吻合的。 此外，内膜和外膜的其它组分也有一定的 差别，由于组分的差别使得内、外膜的功 能也有差别。 线粒体拥有自己的DNA、核糖体和蛋白质合成系统。 真菌线粒体DNA是闭环的，周长约1926m，小于植物 线粒体的DNA(30m)，大于动物线粒体DNA(56m)。 线粒体的核糖体和细胞质的核糖体的区别在于体积较小， 含有较小的RNA。线粒体核糖体的功能是

13、合成外膜和嵴 上的蛋白质，它对放线菌酮不敏感，对氯霉素敏感。 由于放线菌酮是真核生物细胞质核糖体的抑制剂，而氯霉 素是原核生物核糖体的抑制剂，从而认为线粒体的核糖体 与原核生物的核糖体具有相似性，这支持了线粒体是由内 共生的原核生物发生的假说。 线粒体的功能是细胞呼吸产生能量的场所。内膜 上有细胞色素、NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和 ATP磷酸化酶，以及三羧酸循环的酶类、蛋白质 合成酶和脂肪酸氧化的酶类；外膜上也有多种酶 类，如脂肪酸代谢的酶等。 一般地说，生长旺盛需要能量多的细胞内，线粒 体的数目也愈多。细胞的不同生长周期，如在分 裂、生长、分化各个不同过程中，线粒体也有变 化。（二）内质网

14、 内质网是真菌细胞中多形态的结构，它的形状和大小与环 境条件、发育阶段和生理状态等有关，一般在幼嫩菌丝细 胞中比较多。内质网是细胞内由膜包围的狭窄的通道系统 ，有时形成交叉而呈分枝状的管道。除了管状外，有时出 现不同形状，如囊、腔及水泡状等，一些内质网与核膜相 连接并将物质从核运输至胞质内。 内质网的主要成分是脂蛋白，通常被核糖体附着形成粗面 内质网(rER)，是合成蛋白质的场所。光面内质网(sER)没 有核糖体附着，是脂类的合成场所。 内质网是细胞中各种物质运转的一种循环系统，同时内质 网还供给细胞质中所有细胞器的膜。一些新合成的物质往 往以泡囊(vesicle)的形式在内质网的表面形成，并

15、被运送 出细胞。（三）核糖体 核糖体又叫核蛋白体。真菌细胞中有两种核糖体，即细胞 质核糖体和线粒体核糖体。核糖体是细胞质和线粒体中的 微小颗粒，是蛋白质合成的场所。这种颗粒包含RNA和 蛋白质，直径约2025nm。细胞质内的核糖体呈游离状 态，有的与内质网和核膜结合。线粒体核糖体存在于线粒 体内膜的嵴间。此外，单个的核糖体可结合成多聚核糖体 。 核糖体包括60S和40S两种主要亚基。细胞质核糖体的 RNA通常由于沉降系数的不同而分为25SRNA、18SRNA 、5.8SRNA和5SRNA分子。大亚基包括25S、5.8S、 5SRNA和3940种蛋白质，40S亚基包括18SRNA和21 24种蛋

16、白质。（四）叶绿体 是一种由双层膜包裹、能转化光能为化学 能的绿色颗粒状细胞器，只存在于绿色植 物和真核微生物的藻类细胞中，能进行光 合作用。（四）叶绿体 是一种由双层膜包裹、能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器 ，只存在于绿色植物和真核微生物的藻类细胞中，能进行光合作 用。 细胞合成的大分子物质，如蛋白质、脂类等被运送至高尔基体， 在高尔基体内进行化学修饰，包装而形成泡囊(vesicle)，以便进 行运输。合成质膜和细胞壁的前体物被包装成泡囊，运输到细胞 膜表面释放，一些水解酶则被包装成泡囊后留在细胞中起类似溶 酶体的功能。在核模、内质网、高尔基体、泡囊和质膜之间有一 功能上连续的区域。内质网有时被视为核膜的延伸，并成网状遍 布整个细胞。靠近高尔基体的内质网形成泡囊，向高尔基体迁移 ，然后在高尔基体的形成面形成潴泡，这些潴泡由形成面迁移至 成熟面，在成熟面产生泡囊。在这一过程中，高尔基体形成面