生物系统学原理和方法

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1、生物系统学原理和方法研究对象 物种 与物种相关的分类单元研究内容 物种多样性 物种间的相互关系生物系统学关于生物物种多样性及 物种间相互关系的科学生物系统学一、关于分类的一些重要概念（一）分类的概念和要素分类(Classification)是认识客观事物的方法和 手段，是从事自然科学，特别是生物学研究的 基本方法之一。何谓分类？通俗的讲就是要让“物以类聚”。 即许多事物依据它们所具有的性状，相似者归 为一类。如被子植物依据子叶多少可以分为单 子叶植物和双子叶植物；昆虫依据翅的类型可 分为直翅目、“同翅目” 、半翅目、鳞翅目、鞘 翅目、膜翅目、脉翅目、双翅目等。 （一）分类的概念和要素分类做动词

2、用（classify）指将分类单元 用等级系统表述出来的行为；做名词用（ classification）是分类单元用等级系统结构 所做的表述形式。分类有两个要素：一是分类的对象。分类 的对象是由许多被分类的实体所组成，例如前 面所提到的被分类的植物和昆虫；被分类的实 体就是被分类的基本单位。另一个要素是分类 的依据。分类依据取决于被分类群中分类单位 所拥有的性状。 一、关于分类的一些重要概念（一）分类的概念和要素所谓“性状”就是一个分类单位区分 其他分类单位的特征或属性。如被子植 物的子叶数目、昆虫翅的类型等。 分类就是将被分类群中所有的分类单 位，依据它们的性状特征，按照一定的 原则做出划分

3、或聚合，得到一组新的分 类单位集合。通过分类获得的这个分类单位集合称 为分类单元（taxon, taxa）。 一、关于分类的一些重要概念（二）分类的类型自然分类（natural classification）：一个仅由单系类 群构成的分类是自然分类。在逻辑上讲是它所包含的 分类单元间基于共同祖先的系统发育关系的表述。生 物系统学家将系统发育关系格局以一种人类习惯的等 级系统关系反映出来。自然分类与系统发育格局形成 高度的一致，只有确定了分类单元的系统发育关系， 才能建立自然分类。人为分类（artificial classification）：常常是分类学 家仅仅凭经验和直觉而得到的产物。在多数

4、情况下， 这种分类不能反映有关分类单元之间的亲缘关系或系 谱关系。 一、关于分类的一些重要概念（三）分类单元（taxon）分类单元 是分类上一类生物的集合，它们 各自被依据命名法规赋予一个学名，如一个 科，一个属，一个种等。任何一个分类单元 在一个已知分类的等级系统中都具有相应的 阶元位置。分类单元作为一类生物的集合， 具有容易识别的共同性状；这些性状使它们 容易地从其他相近的类群中区别出来。Taxon 在动物系统学界译作分类单元，在植物系统 学界译作分类单位。一、关于分类的一些重要概念（四）等级系统和阶元等级系统（hierarchy） 是由各种指示每一分类 单元的阶元水平的级别所构成的分类系

5、统。这 就是说，等级系统是由各种阶元组成的描述和 表达分类单元关系的系统。林奈等级系统（Linnaean hierarchy） 是最普遍的 分类等级系统，包括纲、目、属、种和变种。一个分类单元的阶元 指示了该分类单元在等 级系统中的相对地位。在林奈等级系统中，除 了最底层的阶元之外，每个阶元都有一个或多 个从属阶元。一、关于分类的一些重要概念（五）性状性状（character） 是生物体在形态、行为、生 理、生态、遗传、生化等多方面的表现。换句话 讲，性状是一个或一群生物体可以观察到或通过 实验室得到的属性 (attributes)。因此，性状可以 通过来源分为形态性状，生理性状，生态性状，

6、遗传性状，生化性状等。从进化的角度来看，性 状可分为的近裔性状（新征、衍征），近祖性状 （祖征、旧征），自近裔性状。从它们在提示进 化信息的功能与作用来看，可分为共近裔性状， 共近祖性状。一、关于分类的一些重要概念（五）性状“Character”常见的中文译名是“ 性状”或“特征”。 “特征”的译法在 动物系统中最常见。由于并不是所有性 状在系统学研究范畴中都具有独特之处 ，从而有效地用于鉴别物种和反映进化 信息。在“character”的中文译名中加 上“特”这样的修饰词容易引起误解。一、关于分类的一些重要概念二、分类的等级系统和阶元（一）等级系统前面讲过，分类是将分类单元利用 等级系统来做

7、的表述形式，那么等级系 统便是从事分类工作所了解的首要问题 。等级系统随着人们对分类单元的认 识水平不断提高而在不断变化和发展着 。在林奈时期，他的等级系统只包括纲 （class）、目（order）、属（genus）、 种（species）、变种(varities)等5个阶元 。 二、分类的等级系统和阶元随着动物学知识的发展（及发现动物种数 的增加），作更精细的区分就显得必要了。 其中两个分类阶元被得以普遍接受，即科（ family）（介于属与目之间），门（phylum） （介于纲与界之间）。至于林奈所用的变种 则成为一个任意引用的阶元。它包括不同类 型的变异（地理的和个体的），其余阶元则 构

8、成动物分类的基本体系。这样，任一个已 知的物种均无例外的归属于七个必要的阶元 。 即界（Kingdom）、门（phylum）、纲（ class）、目（order）、科（family）、属（ genus）、种（species）。二、分类的等级系统和阶元动物界 动物界 节肢动物门 脊索动物门 昆虫纲 晡乳纲 半翅目 食肉目 蚜科 大熊猫科 蚜属 大熊猫属 棉蚜 大熊猫二、分类的等级系统和阶元以上两种动物在动物系统中各自的地位可 以相当精确地由这一个体系表示出来。然而 ，在多数动物门类中，有必要更为精确地确 定种的分类地位。为此，将原有阶元更加细 分，并在上述七个基本阶元之间加插另外的 阶元。通常的

9、做法是在原有阶元名称前加上 前缀词，（per）或亚（b）。这样便出 现了目（perorder）、亚目（border）、 纲（perclass）、亚纲（bclass）等名称 。还有许多别的名称被使用过，如：部（ cohort），但族（tribe）可算是例外，它用于 科和属之间。二、分类的等级系统和阶元（二）阶元1. 种（species）物种（种）在系统分类中的重要性：在等级系统的阶元中，物种（种）是 一个基本阶元，是先要鉴定物种，然后 才能进行分类。在系统演化中，也是以 物种为基础，从其亲缘关系，决定其演 化程度及地位。 二、分类的等级系统和阶元（一）种（species）物种的定义：物种是什么？

10、过去不少权威 人士下过字面不很相同的定义，形成众说纷纭 ，莫宇一是。但事实上只有两个要点：一是地 区隔离，两个种群在地理位置上，因为各种原 因，互相隔开，彼此不能交流；二是生殖隔离 ，使两个种群不能相互交配，各为一宗，天长 地久，各自形成物种。有关物种的理论已有专 题讲座，在此不再赘述。到目前为止，还没有一个物种定义能适合 一切要求，可为分类学者所普遍接受。在此仅 给出一个传统的生物学物种概念。 二、分类的等级系统和阶元（一）种（species）种（species）是能够相互配育的自然种群的 类群，这些类群与其他这样的类群在生殖上是 相互隔离的（生物学物种）。 这个定义称为生物学上种的定义，因

11、为它是基于 生殖隔离的生物学准则而定的。二、分类的等级系统和阶元（一）种（species） 种的性质既联系，又隔断。物种之间是相互联系，又是相互独立的。由于进化作 用，使得物种之间彼此关联；又由于生殖隔离，阻断 了它们之间的染色体交换，从而彼此是相互独立的。1)受外界各种因素的影响，物种处于不断的变化之 中。2) 也处于相对静止的状态。其相对静止的状态，是 由于遗传物质的保守性和某些自然物的相对恒定。3)无性生殖的个体与上述的物种的定义有差异。4)有些物种的形成与地理隔离有关，但种的定义并没 有表示。当然地理隔离的结果，最终导致生殖隔离。二、分类的等级系统和阶元2. 亚种（bspecies）

12、种下仅有的分类阶元 1）定义 亚种是地方性种群在地理上划分的集 合体，与本种中其他的集合体在分类上互有 不同。相邻的亚种是可以相互杂交的。在分类学实践中，分类学者用75%规则来判断 亚种。单型种（monotypic species）和多型种 (polytypic species)二、分类的等级系统和阶元2. 亚种（bspecies） 2）75%规则 从种群的个体数量来论，假 若有75%以上的个体在形态上与种群其 他个体有所区别，则可定为一个亚种。亚种与种的最大区别在于：物种间存 在生殖隔离，但亚种间不存在生殖隔离 现象（production isolation）。二、分类的等级系统和阶元2.

13、亚种（bspecies） 3）变种（varities） 是一个混合概念，包括变异 个体和变异种群。在动物分类学中，早期工 作中常采用这一术语以指模式不尽相同的类 型，但近代已基本不在使用。目前变种这一 名词已由亚种所代替。此术语或范畴多用于 栽培植物和家养动物方面，指人工栽培或饲 育下产生的种内的某些类型，主要指农学、 畜牧学或微生物学范畴。 二、分类的等级系统和阶元2. 亚种（bspecies）4）生态型具有两种不同的情况：生态表型（ecophenotypes） 同一或类似的基因 型在不同条件下产生的不同类型，在形态上有 明显差异。例如：东亚飞蝗在不同密度下出现 体形和体色均不相同的散居型和

14、群居型。生态亚种(ecological bspecies) 长期生活在不 同生境中的种下不同亚群，具有相应的形态差 异。这种亚群往往具有遗传型上的变化，故实 质与亚种无异，只不过是在广大地理范围（水 平范围）内的变化而已。 二、分类的等级系统和阶元2. 亚种（bspecies） 5）型(morphs) 指外形、颜色、花纹等方面差 别显著的种内不同表型；如：异色瓢虫的各 色斑纹和稻缘蝽的三种色斑型。 6）居间种群 在亚种a与b相接的地区，经常会 发现居间种群，其分布范围有宽有窄；从性 状上来说，介于两个接近的a，b亚种之间， 或由混合的个体所组成，有的像a，有的像b ，有一些居间。这些居间的种群

15、，如果不能 满足75%准则的要求，就不能被描述为独立的 亚种.二、分类的等级系统和阶元2. 亚种（bspecies） 7）梯度变异 在一系列邻近的种群，其中性 状逐渐发生变化，则形成梯度变异。在梯度 变异上，有性状表征相等的点（相等表型） ，把这些点相连，即成为与梯度变异互为直 角的等值线。类似于地形图中的等高线。在形态上、生理上、生态上以及其他方面的 性状有梯度差异，多型性状的百分率也有梯 度变异。梯度变异可以是平稳的，也可是逐 渐上升。二、分类的等级系统和阶元2. 亚种（bspecies） 8）地方性种群 从命名法上来说种下阶元 是亚种，再下面就没有命名的阶元。但 实际亚种并不是种下最低的阶元，亚种 也是由许多地方性种群所组成的。这些地方性种群在基因频率上和各项数 量性状的平均值上，都有微小的不同。 但是对于亚种中无数的地方性小单元， 不再给以命名。二、分类的等级系统和阶元3. 种上阶元一般认为，各分类单元中，只有物种这一阶元上 客观存在于自然界中的实体，属以上的阶元则都是人 为的分类范畴，因为目前对于这些高级阶元的范围、 所代表的层次的具体量度等，并无明确的统一标准， 因人而异，在不同类群中常不完全等价，受各类群的 分类传统或习惯的影响。而且随着历史的发展，高级 阶元所包括