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1、第十二章第十二章 远缘杂交育种远缘杂交育种第一节第一节 远缘杂交的概念和作用远缘杂交的概念和作用第二节第二节 远缘杂交不亲和的原因及克服方法远缘杂交不亲和的原因及克服方法第三节第三节 远缘杂种不育性及其克服方法远缘杂种不育性及其克服方法第四节第四节 远缘杂种后代的分离与选择远缘杂种后代的分离与选择第一节第一节 远缘杂交的概念和作用远缘杂交的概念和作用一、远缘杂交的概念一、远缘杂交的概念远缘杂交指的是亲缘关系疏远类型之间的远缘杂交指的是亲缘关系疏远类型之间的杂交。一般认为植物学上杂交。一般认为植物学上种以上分类单位种以上分类单位之间之间杂交都是远缘杂交。杂交都是远缘杂交。此类杂交产生的后代称远缘
2、杂种。此类杂交产生的后代称远缘杂种。近缘杂交：同一个种的植物的不同类型之近缘杂交：同一个种的植物的不同类型之 间，它们在遗传上、形态、生理上彼此虽有所间，它们在遗传上、形态、生理上彼此虽有所不同，但基本特点是相似的，一般容易杂交。不同，但基本特点是相似的，一般容易杂交。远缘杂交：生殖隔离的影响，使不同种或远缘杂交：生殖隔离的影响，使不同种或 属间的植物，不仅在形态、生理上存在显著的属间的植物，不仅在形态、生理上存在显著的 差异，而且在遗传组成和细胞结构上也存在着差异，而且在遗传组成和细胞结构上也存在着 很大差别。因此，一般来讲，种属之间就不像很大差别。因此，一般来讲，种属之间就不像 种内的变种
3、或品种那样容易进行杂交。种内的变种或品种那样容易进行杂交。二、远缘杂交在育种工作中的重要作用二、远缘杂交在育种工作中的重要作用1 1、创造新的种质，丰富植物的变异类型、创造新的种质，丰富植物的变异类型 如：油菜（如：油菜（ 2n=aa=20 2n=aa=20 ） 黑芥（黑芥（ 2n=bb=16 2n=bb=16 ） 芥菜芥菜 （ 2n=aabb=36 2n=aabb=36 ）；）； 樱桃李（樱桃李（ 2n=aa=16 2n=aa=16 ） 黑刺李（黑刺李（ 2n=bbcc=32 2n=bbcc=32 ） 欧欧洲李（洲李（ 2n=aabbcc=48 2n=aabbcc=48 ）；）； 杏杏 李李
4、 李杏新品种（象李那么多产，如杏那样美味李杏新品种（象李那么多产，如杏那样美味 ）；）； 古氏杜鹃古氏杜鹃 云锦杜鹃云锦杜鹃 罗德杜鹃（罗德杜鹃（ 1907 1907 年）。年）。 2 2、 利用异属、种的特殊有利性状利用异属、种的特殊有利性状 利用野生类型的高度抗病性、对环境胁利用野生类型的高度抗病性、对环境胁迫的适应能力等。迫的适应能力等。 如：栽培种马铃薯如：栽培种马铃薯野生马铃薯抗野生马铃薯抗 晚晚疫病的马铃薯；现代月季疫病的马铃薯；现代月季野生蔷薇野生蔷薇 抗寒性强的新类型。抗寒性强的新类型。 3 3、利用杂种优势、利用杂种优势 如：一球悬铃木如：一球悬铃木 三球悬铃木三球悬铃木 二
5、球悬铃二球悬铃木木4 4、探索研究生物进化、探索研究生物进化 远缘杂交后代可再现物种进化中的中间类远缘杂交后代可再现物种进化中的中间类型、新种类型。型、新种类型。 如：樱桃李（如：樱桃李（ 2n=aa=16 2n=aa=16 ）黑刺李（黑刺李（ 2n=bbcc=32 2n=bbcc=32 ） F F1 1 双二倍体（欧洲李）双二倍体（欧洲李）5 5、诱导单倍体、诱导单倍体虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。据不完全统计：通过
6、远缘杂交已在据不完全统计：通过远缘杂交已在1212个个物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。二、远缘杂交特点二、远缘杂交特点1 1、亲本选择、选配难度大、亲本选择、选配难度大 一般原则亲和性一般原则亲和性2 2、远缘杂交存在障碍、远缘杂交存在障碍 远缘杂交的不亲和性：雌、雄配子不能正常受精远缘杂交的不亲和性：雌、雄配子不能正常受精形成合子（生殖隔离）形成合子（生殖隔离） 远缘杂种的不育性：远缘杂种的不育性：成活性：受精卵不能发育成健全种子；种子不能成活性：受精卵不能发育成健全种子；种子不能发芽或发芽后不能长成正常植株；发芽或发芽后不能长成正常植株；结实性：不能
7、形成正常的雌雄器官；不能产生正结实性：不能形成正常的雌雄器官；不能产生正常的配子，无法繁衍后代。常的配子，无法繁衍后代。 3 3、远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性、远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性由于亲本亲缘关系远，亲本间的基因组成、染色体组由于亲本亲缘关系远，亲本间的基因组成、染色体组型差异较大；型差异较大； F F1 1开始分离、开始分离、 F F2 2分离更为广泛，远缘杂种分离更为广泛，远缘杂种后代分离范围广，时间长，更是无规则可循，这对于杂种后代分离范围广，时间长，更是无规则可循，这对于杂种后代遗传规律性的预测和控制，以及对杂种性状的稳定等后代遗传规律性的预测和控制，以及对杂种性状
8、的稳定等，都增加了较多困难。，都增加了较多困难。4 4、远缘杂种的杂种优势、远缘杂种的杂种优势多：生活力衰退（由于遗传上或生理上的不协调）多：生活力衰退（由于遗传上或生理上的不协调）； 少数：杂种优势明显，如日本落叶松少数：杂种优势明显，如日本落叶松兴安落叶松兴安落叶松， 2 2年生杂种高为母本的年生杂种高为母本的196196，父本的，父本的136136。第二节第二节 远缘杂交不亲和的原因及克服方法远缘杂交不亲和的原因及克服方法一、远缘杂交不亲和性及其原因一、远缘杂交不亲和性及其原因植物的受精作用是一个复杂的生理生化过植物的受精作用是一个复杂的生理生化过程。远缘杂交时，由于程。远缘杂交时，由于
9、双亲的亲缘关系较远，双亲的亲缘关系较远，遗传差异较大，生理上也不协调，遗传差异较大，生理上也不协调，这些都会影这些都会影响受精过程，使雌、雄配子不能结合、受精而响受精过程，使雌、雄配子不能结合、受精而形成合子，这就是远缘杂交的不亲和性形成合子，这就是远缘杂交的不亲和性。1 1、不亲和常见的现象、不亲和常见的现象花粉不能在异种柱头上萌发；花花粉不能在异种柱头上萌发；花粉管不能伸入柱头；花粉管虽进入柱粉管不能伸入柱头；花粉管虽进入柱头但生长缓慢或破裂；花粉管到达不头但生长缓慢或破裂；花粉管到达不了子房；虽然达到子房却完不成双受了子房；虽然达到子房却完不成双受精作用等等精作用等等。2 2、不亲和的原
10、因、不亲和的原因异种柱头分泌物抑制不亲和花粉异种柱头分泌物抑制不亲和花粉 花粉不能萌发；花粉不能萌发； 连接柱头的传递组织抑制花粉管生长连接柱头的传递组织抑制花粉管生长 花粉管进入花粉管进入柱头；柱头； 花粉管生长缓慢或太短花粉管生长缓慢或太短 不能进入子房到达胚囊；不能进入子房到达胚囊； 不能正常受精。不能正常受精。二、克服远缘杂交不亲和性的方法二、克服远缘杂交不亲和性的方法1 1、选择适当亲本，并注意正反应、选择适当亲本，并注意正反应选择亲本时，除了根据育种目标，选择具选择亲本时，除了根据育种目标，选择具有最多优良性状的类型作杂交亲本外，还必须有最多优良性状的类型作杂交亲本外，还必须考虑到
11、远缘杂交不亲和的特点，选择和选配适考虑到远缘杂交不亲和的特点，选择和选配适当亲本，以提高远缘杂交的成功率。当亲本，以提高远缘杂交的成功率。1 1）同一物种的某一品种或类型与另一物种的不）同一物种的某一品种或类型与另一物种的不同品种或类型之间存在较大的亲和性差异。同品种或类型之间存在较大的亲和性差异。如：芥菜（卷心刈菜）如：芥菜（卷心刈菜） 黑芥（加州褐子）黑芥（加州褐子） F1F1（0.07%0.07%）；）； 芥菜（紫高菜）芥菜（紫高菜） 黑芥（加州褐子）黑芥（加州褐子） F1F1（0.78%0.78%）。）。 2 2）正、反交的结果往往差异显著）正、反交的结果往往差异显著如：山茶如：山茶怒
12、江山茶怒江山茶 F1F1（29.3%29.3%），反交结），反交结实率实率7.77.7；山茶山茶连蕊茶连蕊茶 F1F1（5.7%5.7%），反交结实率），反交结实率 2.02.0。 （1 1）采用染色体数较多或倍数性高的种作母本）采用染色体数较多或倍数性高的种作母本如：云南山茶（如：云南山茶（2n=6x=902n=6x=90）山茶（山茶（2n=2x=302n=2x=30） F1 F1（8.7%8.7%）；）；山茶山茶云南山茶云南山茶 F1 F1（2.7%2.7%）原因：能提供更多的营养物质供应种子的发育。原因：能提供更多的营养物质供应种子的发育。（2 2）选择花粉渗透压稍大的为父本，柱头选择花
13、粉渗透压稍大的为父本，柱头渗透压稍小的为母本渗透压稍小的为母本花粉与柱头间渗透压不同，也影响到杂花粉与柱头间渗透压不同，也影响到杂交的结实率。一般选作父本的种，其花粉的交的结实率。一般选作父本的种，其花粉的渗透压稍大于母本柱头的渗透压时，将更有渗透压稍大于母本柱头的渗透压时，将更有利于花粉管的伸长和参与受精，从而使杂交利于花粉管的伸长和参与受精，从而使杂交易于成功。易于成功。（3 3）选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本以第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本，以第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本，有利于克服远缘杂交不亲和性，若父母本均为有利于克服远缘杂交不亲和性，
14、若父母本均为第一次开花的幼龄杂种，则远缘杂交更容易进第一次开花的幼龄杂种，则远缘杂交更容易进行。行。2 2、混合花粉和多次重复授粉、混合花粉和多次重复授粉 混合花粉：若干种或品种的远缘花粉混合；远缘混合花粉：若干种或品种的远缘花粉混合；远缘花粉杀死的母本花粉花粉杀死的母本花粉 如：防城金花茶如：防城金花茶山茶山茶原因：原因：被杀死的可亲和花粉能够提供父本不亲和被杀死的可亲和花粉能够提供父本不亲和花粉管生长及进入柱头所必须的物质。花粉管生长及进入柱头所必须的物质。重复授粉：花蕾期、开花期、临谢期进行多重复授粉：花蕾期、开花期、临谢期进行多次重复授粉；次重复授粉；原因：原因：不同发育程度的雌蕊具有
15、受精选择差异；不同发育程度的雌蕊具有受精选择差异；注意：一般重复授粉进行二次或三次即可，次数注意：一般重复授粉进行二次或三次即可，次数多了，易造成机械损伤。多了，易造成机械损伤。3 3、预先无性接近法预先无性接近法在进行远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在在进行远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在一起，使它们彼此的生理活动得到协调，或改变一起，使它们彼此的生理活动得到协调，或改变原来的生理状态，而后进行有性杂交，较易获得原来的生理状态，而后进行有性杂交，较易获得成功。成功。嫁接法：（黄瓜丝瓜）嫁接法：（黄瓜丝瓜） 丝瓜丝瓜 获得获得 F1 F1 4 4、媒介法、媒介法媒介法是指当两个远缘的亲本种直接杂交不媒介法是指当两个远缘的亲本种直接杂交不易成功时，易成功时，通过寻找能分别与这两个种亲本杂交通过寻找能分别与这两个种亲本杂交的第三种植物的第三种植物，以它作媒介，使杂交成功。，以它作媒介，使杂交成功。 如：矮生扁桃如：矮生扁桃 山毛桃山毛桃 扁桃扁桃桃桃 抗寒性强的桃品种抗寒性强的桃品种5 5、柱头移植和花柱短截法、柱头移植和花柱短截法 柱头移植：花粉授
