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1、第三章 微生物反应动力学3.1 微生物的基本概念3.1.1微生物的分类与命名 什么是微生物？微生物（Microorganism， microbe）是对那些肉眼不能直接观察到、微小的、但能维持生命并繁殖的生物的通称， 包括细菌、放线菌、 真菌、藻类和原生动物等。3.1.1.1 微生物的分类根据微生物分类学分类：界（Kingdom）、门（Phylum）、纲（Class）、目（Order）、科（Family）、属（Genus）、种（Species）。种以下有变种（Variety）、型（Form）、品系（Strain）等。根据微生物不同的进化水平和性状上的明显差别可分为：原核微生物：细菌、放线菌等；真
2、核微生物：霉菌、酵母菌等；非细胞微生物：病毒、亚病毒。细菌细菌是一类细胞细短、结构简单、胞壁坚韧、多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。放线菌放线菌是一类主要呈菌丝状生长 和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物。酵母菌酵母菌是一个通俗名称，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。它在酒类酿造中不可缺少。霉菌霉菌是丝状真菌的一个俗称，意即“会引起物品霉变的真菌”，通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。病毒病毒是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微“非细胞生物”，其本质是一种只含DNA或RNA的遗传因子，它们能以感染态和非感染态存在。烟草花叶病毒噬菌体（DNA病毒）3.1.1
3、.2 微生物的命名命名方法：“双名法”属名+种名属名：大写字母开头，是拉丁词的名词，用以描述微生物的主要特征；种名：小写字母打头，是一个拉丁词的形容词，用以描述微生物的次要特征。 例如：Staphylococcus aureus属名：葡萄球菌种名：金黄色所以学名全称是“金黄色葡萄球菌”。3.1.2 微生物的化学组成微生物菌体微生物菌体由微生物细胞的元素分析可知，细胞中元素（由微生物细胞的元素分析可知，细胞中元素（ 除除碳、氧、氮和氢碳、氧、氮和氢外）的含量，一般以外）的含量，一般以磷、钾磷、钾 为多，其次是钙、镁、硫、钠、氯、铁、锌、为多，其次是钙、镁、硫、钠、氯、铁、锌、 硅等。硅等。水分（
4、水分（80%80%左右）左右）干物质干物质 蛋白质、碳水化合物、 脂肪、核酸、维生素和 无机物等。3.1.3 微生物的生长特性由于微生物各类各异，不同微生物的生长特性亦有很大差别。 细菌以分裂方式进行繁殖； 酵母菌以出芽繁殖、裂殖和芽裂（如同菌丝生长）三种方式； 霉菌的生长特性是菌丝伸长和分枝； 病毒能在活细胞内繁殖，但不能在一般培养基中繁殖；3.2 微生物反应的基本概念3.2.1 微生物反应的概念及其优缺点微生物反应是指以微生物细胞为反应主体的一类生物反应过程。优点： 反应条件温和； 原料丰富多为农副产品； 易于生产高分子化合物及光学活性物质； 除了合成的产物外，细胞也是一种产物； 菌种可以
5、改良。3.2.1 微生物反应的概念及其优缺点微生物反应的缺点： 基质转化不完成，副产物的产生； 产物的获得受环境因素和细胞内因素的双重影响； 因原料为农副产品，价格波动大； 生产前准备工作量大，花费高； 废水的BOD值较高，需处理后排放。3.2.2 影响微生物反应的环境因素一、营养物质主要包括：碳源、氮源、无机元素、微量营养素或生长因子等。 定义：是指可构成微生物细胞和代谢产物中碳架来源的营养物质。 作用：是构成细胞物质和供给能量。 举例：糖类、淀粉、油脂等。 特例：光能自养微生物是利用光为能源，二氧化碳为主要碳源。 碳源 定义：主要是提供合成原生质和细胞其它 结构的原料，一般不提供能量。 举
6、例：硫氨、尿素、豆饼和玉米浆等。3.2.2 影响微生物反应的环境因素氮源 功能：构成细胞的组成成分；作为酶的组 成成分；维持酶的作用；调节细胞渗透压 、氢离子浓度和氧化还原电位等。 大量：磷、硫、镁、铁、钾、钙等 微量：锰，钴，铜，锌等。无机元素 作用：维持正常生活所不可缺少的，但其需要量又不大。 举例：维生素、氨基酸和嘌呤、嘧啶。3.2.2 影响微生物反应的环境因素生长因子3.2.2 影响微生物反应的环境因素二、温度温度影响微生物生长和繁殖的最重要的因素之一。3.2.2 影响微生物反应的环境因素三、溶解氧与氧化还原电位Eh根据微生物对氧需求性的不同，可将微生物分为： 厌氧型微生物：如产甲烷菌
7、。 好氧型微生物：如霉菌。 兼性厌氧型微生物：如酵母。溶解氧：溶解在水中的分子态氧。3.2.2 影响微生物反应的环境因素三、溶解氧与氧化还原电位Eh 厌氧型微生物：+0.1伏，+0.3+0.4为宜； 兼性厌氧型微生物：均可。当溶解氧浓度低，溶氧电极无法检出时，可以 培养基的氧化还原电位Eh作为定量表示厌氧程 度的方法。3.2.2 影响微生物反应的环境因素四、pH 微酸性（pH5-6)：酵母、霉菌等； 中性或微碱性：细菌、放线菌等； 极端pH（10）：少数极端微生物。不同微生物有其最适生长的pH值范围。 3.2.2 影响微生物反应的环境因素五、湿度 细菌：0.9-0.99； 大多数酵母：0.8-
8、0.9； 真菌及少数酵母：0.6-0.7。湿度主要针对固态培养而言。通常以水活度 表示。水活度=湿料饱和蒸汽压相同温度下纯水饱和蒸汽压各类微生物生长水活度范围：3.2.2 影响微生物反应的环境因素六、其他因素渗透压、压力等。3.3 微生物反应过程的计量学和能量衡算3.3.1 微生物反应过程计量学微生物反应可写成如下形式微生物反应可写成如下形式：为了表示出微生物反应过程中各物质和各组分之间的为了表示出微生物反应过程中各物质和各组分之间的数量关系，最常用的方法是对各元素进行原子衡算。数量关系，最常用的方法是对各元素进行原子衡算。式中：式中： CH CHmmO On n- -碳源元素组成；碳源元素组
9、成； CHx xOy yNz z- -细胞元素组成细胞元素组成CHCHu uO Ov vN Nw w- -产物元素组成产物元素组成 。 忽略了微量元素忽略了微量元素P P、S S和灰分等。和灰分等。对各元素做元素平衡，得到如下方程组： 方程中有a、b、c、d、e和f六个未知数，需六个方程才能解 。 3.3.1 微生物反应过程计量学3.3.1 微生物反应过程计量学 呼吸商：呼吸商：通过测定通过测定O O2 2的消耗速率与的消耗速率与COCO2 2的生成速率的生成速率来确定。是好氧培养中评价微生物生物代谢机能的来确定。是好氧培养中评价微生物生物代谢机能的 重要指标之一。重要指标之一。 呼吸商（呼吸
10、商（RQRQ），其定义式为：），其定义式为：例：某以葡萄糖为底物的微生物细胞培养过程，例：某以葡萄糖为底物的微生物细胞培养过程， 有有2/32/3的碳转化为细胞。其细胞培养的反应方程为的碳转化为细胞。其细胞培养的反应方程为C C6 6HH1212OO6 6+ +a aNHNH3 3+ +b bOO2 2= =c cC C4.44.4HH7.37.3OO1.21.2N N0.860.86+ +d dHH2 2O+O+e eCOCO2 2葡萄糖葡萄糖 微生物细胞微生物细胞（1 1）试确定计量）试确定计量系数系数a a、b b、c c、d d、e e；（2 2）试计试计 算呼吸商算呼吸商RQRQ。3
11、.3.1 微生物反应过程计量学解：（解：（1 1）细细胞反胞反应应的方程式系数的的方程式系数的计计算算 根据根据题题意意2/32/3葡萄糖葡萄糖转转化化为为微生物微生物细细胞的胞的C C元素元素 为为：则则有：有：转转化化为为COCO2 2的的C C元素元素为为： 则： 对N元素平衡，有：对H元素平衡，有：对O元素平衡，有： 所以：a= 0.782，b=1.473，c=0.909，d=3.855， e=2（2） 呼吸商RQ的计算3.3.2 微生物反应过程的得率系数单位：g细胞/g基质 消耗消耗1g1g基质生成细胞的克数称为基质生成细胞的克数称为细胞得率细胞得率或或生长的得率生长的得率Y YX/
12、SX/S，其定义为：，其定义为： 得率系数得率系数：是对碳源等物质生成细胞或其他产物的潜力：是对碳源等物质生成细胞或其他产物的潜力 进行定量评价的重要参数。进行定量评价的重要参数。3.3.2.13.3.2.1基于基质的细胞得率基于基质的细胞得率3.3.2 微生物反应过程的得率系数 某一瞬间的细胞得率称为微分细胞得率（或瞬时 细胞得率） 式中：rx是微生物细胞的生长速率；rs是基质的消耗速率。同一菌种，同一培养基，好氧培养的Yx/s比厌氧 培养的大的多 。得率得率 定义及单位定义及单位 消耗消耗1g1g或或1mol1mol基质所得的干菌体克数，基质所得的干菌体克数，g/gg/g或或g/molg/
13、mol消耗消耗1molATP1molATP所获的干菌体克数，所获的干菌体克数，g/mol g/mol 消耗消耗1kJ1kJ热量所获得的干菌体克数，热量所获得的干菌体克数，g/kJ g/kJ 消耗消耗1g1g氧所获得的干菌体克数，氧所获得的干菌体克数，g/g g/g 消耗一个有效电子所获得的干菌体克数，消耗一个有效电子所获得的干菌体克数，g/ave-g/ave-消耗消耗1molNO3-1molNO3-所获得的干菌体克数，所获得的干菌体克数，g/mol g/mol 1mol1mol氢受体所产生的干菌体克数，氢受体所产生的干菌体克数，g/mol g/mol 消耗消耗1g1g氮所获得的干菌体克数，氮所
14、获得的干菌体克数，g/gg/g消耗消耗1mol1mol基质所产生二氧化碳的摩尔数，基质所产生二氧化碳的摩尔数，mol/molmol/mol消耗消耗1mol1mol氧所产生二氧化碳的摩尔数，氧所产生二氧化碳的摩尔数，mol/mol mol/mol 部分菌体得率与产物得率例例1 1：某以葡萄糖为底物的微生物细胞培养过程，：某以葡萄糖为底物的微生物细胞培养过程， 有有2/32/3的碳转化为细胞。其细胞培养的反应方程为的碳转化为细胞。其细胞培养的反应方程为C6H12O6+0.782NH3+1.473O2=0.909C4.4H7.3O1.2N0.86+3.855H2O +2CO2试计算其底物对细胞的得率
15、试计算其底物对细胞的得率Y YX / SX / S 。3.3.2 微生物反应过程的得率系数 例例2. 2. 葡萄糖为碳源进行酿酒酵母培养，呼吸葡萄糖为碳源进行酿酒酵母培养，呼吸 商为商为1.041.04，氨为氮源。消耗，氨为氮源。消耗100mol100mol葡萄糖和葡萄糖和 48mol 48mol 氨，生成菌体氨，生成菌体48mol48mol、二氧化碳、二氧化碳 312mol312mol和水和水432mol432mol。求氧的消耗量和酵母菌。求氧的消耗量和酵母菌 体的化学组成。体的化学组成。 例例3. 3. 在啤酒酵母的生长试验中，消耗了在啤酒酵母的生长试验中，消耗了0.2kg0.2kg 葡萄
16、糖和葡萄糖和0.0672kgO0.0672kgO2 2，生成，生成0.0746kg0.0746kg酵母细胞酵母细胞 和和0.121kgCO0.121kgCO2 2, ,请写出该反应的质量平衡式，请写出该反应的质量平衡式， 并计算酵母得率并计算酵母得率Y YX/SX/S和呼吸商和呼吸商QRQR。 当基质为碳源，无论是好氧培养还是厌氧培养，碳源的一部分被同化为细胞的组成成分，其余部分被异化分解为CO2和代谢产物。 与碳元素相关的细胞得率Yc可由下式表示 式中Xc和Sc分别为单位质量细胞和单位质量基质中所含碳元素量。Yc值一般小于1，为0.40.9。3.3.2 微生物反应过程的得率系数3.3.2.23.3.2.2基于碳的细胞得率基于碳的细胞得率 微生物反应的特点之一是通过呼吸链（电子传递）氧化磷酸化生成ATP。在氧化
