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1、第六章 群体遗传学基础第一节 基因频率与基因型频率第二节 遗传平衡定律第三节 影响基因频率与基因型频率的因素第四节 遗传多样性第五节 分子进化第一节 基因频率与基因型频率一、群体(population)从遗传学意义上讲即孟德尔群体，指一群可以相互交配而能够产生健全正常后代的个体，即一个物种、一个亚 种、一个品种或一个变种所有成员的总和。 二、孟德尔群体是指具有共同的基因库，并由有性交配个体所组成的繁殖群体。 基因库(gene pool)：在遗传学上通常把一个孟德尔群体中全部个体所具有的全部基因称为基因库。1. 基因型频率(genotype frequency)：群体中某一类型的基因型个体的数目
2、，占个体总数目的比率。例如上述牛群中，角的有无这一性状，有三种基因型PP、Pp、pp，PP为0.81，Pp为0.18，pp为0.01，三者之和为1。基因型不等于表型，基因型频率并不是表型频率。表型有角与无角二者的比率为0.01和0.99（0.18+0.81）。如果在100个个体中，PP个体为30个，Pp个体为50个，pp个体为20个，请问每种基因型频率是多少？PP为0.30，Pp为0.50，pp为0.20。三、基因频率和基因型频率2. 基因频率(gene frequency)：一个二倍体中某基因座位上，某一等位基因在该位点所有等位基因中所占的比率。例如，牛角有无由一对等位基因控制，无角由显性基
3、因P控制，有角由隐 性基因p控制，如果二者的比例为90:10，则基因P的频率为90%，p的 频率为10%。如果在100个个体中，PP个体为30个，Pp个体为50个，pp个体为20个 ，则P、p的基因频率分别是：（30250）/ 200 = 55% （20250）/ 200 = 45% 3. 二者的性质同一位点的各基因频率之和等于1；群体中同一性状的各种基因型频率之和等于1； 基因频率的范围为：0p1； 0q1基因型频率的范围为：0D1； 0H1； 0R14. 二者的关系例如，设A与a是一对等位基因，其频率分别为p和q。这一对基因可组成三种基因型，即AA、Aa、aa，它们的频率分别为 D、H、R
4、。那么，在群体中：有D个AA基因型，因此有2D个A基因；有H个Aa基因型，就有H个A基因和H个a基因；有R个aa基因型，就有2R个a基因。所以在群体中有A基因2D+H，有a基因2R+H。nA基因的频率：即：A=2D+H na基因的频率：即：a=2R+Hn对于伴性基因，可以把雌雄看作两个群 体，雄异型生物（XX，XY或XO）的雌性群体中，基因频率与基因型频率的关系与上面一般基因一样；在雄性群 体中，基因型只有两种（AO和aO），所以基因频率等于基因型频率。n雌异型生物（如家禽）的情况正相反。 第二节 Hardy-Weinberg定律1908年(英)Hardy、(德)Weinberg分别独立发现。
5、一、平衡群体：指在世代交替的过程中，遗传组成（基 因频率和基因型频率）不变的群体。一个平衡群体必须具备以下条件：1. 必须是大群体；2. 随机交配；3. 无迁移现象；（该群内的生物既不能迁出，外群生物也不能进入。） 4. 无突变；5. 无选择。二、 Hardy-Weinberg定律的要点：若没有突变、选择、迁移、漂变等的影响，群体的基因频率世代保持不变。无论群体的起始基因型频率如何，经过一个世代的随机交配后，群体基因型的频率达到平衡。平衡群体的基因型频率的值取决于基因频率的值，即：(pA+qa)2=p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)只要系统保持随机交配，基因型频率的值始终保持不变。分析
6、：设常染色体上的一对等位基因A和a的频率分别 为p和q，且p+q=1。随机交配的三种基因型： p A q a p A p2 pq q a pq q2基因型频率：AA:D=p2; Aa:H=2pq; aa:R=q2p+q=1(这是群体平衡的标志)举例：随机交配大群体常染色体等位基因A、a，这是一个不平衡群体。三种基因型频率(原代)：AA D0 0.18Aa H0 0.04 aa R0 0.78则基因频率：p0= D0+(1/2)H0=0.18+0.02=0.20q0= R0+(1/2)H0=0.02+0.78=0.80三、三、 Hardy-Weinberg定律的数学证明随机交配 0.20 (p0
7、 A) 0.80 (q0 a) 0.20 (p0 A) 0.04(AA) 0.16 (Aa) 0.80 (q0 a) 0.16(Aa) 0.64(aa)则AA:D1=p02=0.04 Aa:H1=2p0q0=0.32 aa:R1=q02=0.64D0=0.18 H0=0.04 R0= 0.78子代与原代基因型频率不同。但基因频率一致：p1= D1+(1/2)H1=0.04+(1/2)0.32=0.20=P0q1= R1+(1/2)H1=0.64+(1/2)0.32=0.80=q0 子一代再随机交配 0.20 (p1 A) 0.80 (q1 a) 0.20 (p1 A) 0.04(AA) 0.1
8、6 (Aa) 0.80 (q1 a) 0.16(Aa) 0.64(aa)则AA:D2=p12=0.04 Aa:H2=2p1q1=0.32 aa:R2=q12=0.64D1=0.04 H1=0.32 R1=0.64子二代与子一代基因型频率相同，基因频率一致：p2= D2+(1/2)H2=0.04+(1/2)0.32=0.20=P1q2= R2+(1/2)H2=0.64+(1/2)0.32=0.80=q1 四、平衡群体的性质n性质1：在二倍体遗传平衡群体中，杂合子（ Aa）的频率H=2pq的值永远不会超过0.5。根据这个性质可知，H值可大于D或R，但不 能大于D+R；所以，只要H1/2，就绝对不是
9、平衡群体。n性质2：杂合子频率是两个纯合子频率乘积平 方根的2倍。因此，如果H=2(DR)1/2，则为平衡群体。五、基因频率计算方法：（实验内容） 1.不完全显性或共显性时基因频率的计算 2.完全显性时基因频率的计算 3.伴性基因频率的计算 4.复等位基因频率的计算 1.不完全显性或共显性时基因频率的计算n不完全显性或共显性时，表型与基因型 一致，可以直接由表型识别基因型，统 计表型的比率就得到基因型的频率，即 可计算基因频率。n例如安达鲁西鸡，有三种羽色：黑色、蓝色和 白色，且已知该性状是由一对基因控制的，黑 色的基因型为BB，蓝色的基因型为Bb，白色 的基因型为bb。譬如调查大群安达鲁西鸡
10、，黑色鸡占49%，蓝 色鸡占42%，白色鸡占9%。所以，BB的基因型频率为0.49，Bb的基因型频率为 0.42，bb的基因型频率为0.09。同时还可计算出，B的基因频率=0.49+0.42/2=0.7，b的 基因频率=0.42/2+0.09=0.3。2.完全显性时基因频率的计算n一对等位基因的基因型有三种，而表型只有两种，显性纯合子和杂合子的表现相同不能识别。表型统计时，只能区别隐性纯合体的基因型频率与另外两种基因型频率之和，所以，先通过隐性纯合体的基因型频率求出隐性基因频率，进而得出显性基因频率。 例如：某牧场黑白花奶牛的大群统计，约有2%的 牛是无角的，求这个牛群中“角”的基因频率。因为
11、无角是显性，因此有角的基因型必定是隐性 纯合体，其频率：R=1-0.02=0.98，q= R1/2=0.981/2=0.9899 ，p=1-q=1-0.9899=0.0101 。3.伴性基因频率的计算 n雄异型生物的雄性个体组成的群体中，一对伴性 基因有两种基因型，即AO和aO，所以由表型就 能识别基因型，基因型频率也就是基因频率。例 如人的红绿色盲，男人中色盲者所占的比率就是 色盲基因在整个群体中的频率。n雌异型生物情况正相反，例如鸡的芦花色是显性 伴性遗传性状，黑色是其相对性状，在一个芦花 鸡与黑色鸡随机交配的大群体中，雌鸡中芦花鸡 所占的比率就是芦花基因在这个鸡群中的频率。 4.复等位基
12、因频率的计算 决定兔毛色的基因中有三个复等位基因(C 、Ch和c) 。其中C对Ch和c都是显性，Ch对c 呈显性。CC、CCh和Cc都表现全身有色， ChCh和Chc都表现为“八黑”，即所谓喜马拉雅白化（全身白色，耳、鼻、尾、脚为黑 色），cc表现白化（全身白色，眼球粉红色）。C Chc C C C p2 C Ch pq C c pr Ch C Ch pq Ch Ch q2 Ch c qrc C c pr Chc qr c c r2各种基因型频率： CC=p2 ；CCh =2pq ；Cc=2pr ；ChCh = q2 ；Chc= 2qr ； cc=r2 设C的频率为p，Ch的频率为q，c的频率
13、为r。 设“八黑”兔的比率为H，白化兔的比率为A 由此可见:H=q2+2qr ，A=r2 H+A= q2+2qr+r2=（q+r）2=（1-p）2 1-p=（H+A）1/2 p=1-（H+A）1/2而A=r2 r=A1/2 q=1-p-r= （H+A）1/2 -A1/2 例如，在某一随机交配的大兔群中，全色 兔占75%，“八黑”兔占9%，白化兔占16%。则三种基因频率分别为： p=1-(H+A)1/2=1-(0.09+0.16)1/2=1-0.5=0.5r=A1/2=0.161/2=0.4q=1-p-r=1-0.5-0.4=0.1 人的ABO血型决定于三个等位基因（IA 、IB 和i） 。其中
14、 IA对i显性，IB对i也是显性，而IA与IB之间共显性。基因型 IAIA和IAi表现为A型，IBIB和IBi表现为B型，IAIB表现为AB 型，ii表现为O型。 设IA的频率为p，IB的频率为q，i的频率为r，A型人的比率 为A，O型人的比率为O。 O=r2 r=O1/2 A+O= p2+2pr+r2=（p+r）2=（1-q）2 1-q=（A+O）1/2 q=1-（A+O）1/2p=1-q-r 例如：调查1944年昆明6000个中国人的血型：O型1846人，比率为0.30766，A型1920人，比率为0.3200，B型1627人，比率为0.27116，AB型607人，比率为0.10116。各
15、基因频率： r=O1/2=0.307661/2=0.554 q=1-(A+O)1/2=1-(0.3200+0.30766)1/2=0.2077 p=1-q-r=1-0.2077-0.5547=0.2376HardyWeinberg定律只是一种理想状态。v影响基因频率变化的因素，如突变、选择、迁移 和遗传漂移等，时时刻刻存在着。v在自然界中，尤其人类社会中，不可能有无限大 的随机婚配群体。v这些因素正是生物进化的促进因素。其中突变和 选择的作用更大。 15.3 影响Hardy-Weinberg平衡的因素一、 迁移 (migration)指群体中有个体的迁入或迁出，导致群体中基因的频率发生改变。迁移一般是小规模的。n设有一个大群体，每代的迁入比例为m，原有个 体比例为(1-m)，迁入个体某基因频率为qm，原有 个体该基因频率为q0。在混合群体内该基因
