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1、植物生长物质6第六章 植物生长物质 第一节 植物生长物质的概念和种类第二节 植物激素的发现和化学结构第三节 植物激素的代谢和运输第四节 植物激素的生理作用 第五节 植物激素的作用机制 第六节 植物抑制物质 第七节 其他天然的植物生长物质第一节 植物生长物质的概念和种类一、植物生长物质植物生长物质（ plant growth substances） 指调节植物生长发育的生理活性物质，包括 植物激素和植物生长调节剂。二、植物激素（phytohormones）植物激素:植物体内产生的、能移动的、对生 长发育起显著作用的微量有机物。（3）低浓度（1mol/L以下）有调节作用生长素类、赤霉素类、细胞分裂
2、素类 、脱落酸 、乙烯（1）内生的植物体内合成的1、特征（2）能移动的 从产生部位到作用部位2、种类五大类三、植物生长调节剂植物生长调节剂（plant growth regulators）：人工合成的具有植物 激素生理活性的化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂 和生长延缓剂。第二节 植物激素的发现和化学结构 一、生长素的发现和化学结构1880年，英国的Darwin在进行植物向光 性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于 尖端产生了某种影响向下传递的结果。 1926年，荷兰的Went証实了这种影响是 化学物质，他称之为生长素（auxin ,AUX)。1934年， 荷兰的Kgl等从植物中分离、 纯化出
3、这种物质，经鉴定是吲哚乙酸(indole acetic acid , IAA).天然生长素类人工合成生长素类二、赤霉素类（ GAS ）的发现和化学结构1926年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是 由赤霉菌分泌物引起的。赤霉素(gibberellin )的名称由此而来。1938年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。1958年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（ GA1），确定其化学结构。目前已发现120多种，其 中GA1与GA20活性最高。基本结构：赤霉烷环B三、细胞分裂素（ CTK）的发现和化学结构1955年，Skoog等培养烟草髓部组织
4、时 ，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精DNA ，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的 DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物 质，鉴定为N6 呋喃氨基嘌呤，命名为激动 素(kinetin,KT)。KT不存在植物体中，1963年 Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似KT活 性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物 相继发现，目前把这类物质统称为细胞分裂 素（cytokinin,CTK)。基本结构：腺嘌呤+侧链四、脱落酸（ ABA）的发现和化学结构1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质 ，命名为脱落素。1963年，英国Wareing从槭树将要脱落 的
5、叶子中提取一种促进休眠的物质，命名 为休眠素。后来证明为同一种物质。 1967年命名 为脱落酸（abscisic acid ，ABA）。ABA为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋 型（以+或S表示）与左旋型（以或 R表示）。又有两种几何异构体：顺式和反式。植体内的主要是顺式右旋 型，只有S-ABA才具有促进气孔关闭 的效应。人工合成的S和R相等。目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵产生 ABA。五、乙烯（ ETH）的发现和化学结构十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶 脱落较多。1901年确定其活性物质为乙烯。1910年认识到植物组织能产生乙烯。1934年确定乙烯为植物的天然产物。60年代
6、末确定乙烯是一种植物激素。第三节 植物激素的代谢和运输一、IAA的代谢和运输（一）IAA的生物合成部位：茎端分生组织、嫩叶、发育中的 种子合成途径：吲哚丙酮酸途径、色胺途径、 吲哚乙醇途径色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇 氧化E吲哚乙醇途径吲哚乙醛色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮 酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体（二）IAA的氧化酶氧化：IAA氧化E （Mn2+和一元酚为辅助因 IAA降解光氧化：核黄素催化（三）结合态IAA自由IAA：可自由移动IAA结合态IAA（IAA的钝化形式） ： 与其它物质共价结合的IAA。如吲哚乙 酰葡萄糖、吲哚乙酰肌
7、醇、吲哚乙酰 天冬氨酸等。结合态生长素的作用：1、贮藏形式2、运输形式3、解毒作用4、防止氧化5、调节自由生长素含量（四）IAA的运输1、极性运输（仅IAA具有）极性运输（polar transport）：只能从形 态学的上端向形态学的下端运输。局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细 胞之间，距离短。2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的 ，长距离运输 ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH+ IAA-IAAHH+IAA-IAAHH+IAA-IAA-H+IAA-IAAHH+pH7pH5细胞壁细胞质顶端基 部H+H+pH7pH5二、GAS的代谢和运输（一）生物合成部位
8、：生长中的种子和果实、幼茎顶 端和根部。细胞中合成部位是微粒体、 内质网和细胞质可溶部分等。前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）直接前体：GA12-7-醛甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸（GGPP ）内-贝壳杉烯贝壳杉烯酸GA12-7-醛GA12 GAS （二）GAS的结合物和运输结合态GAS主要是贮藏形式。GA在植物体内的运输无极性 。根尖合成的GA沿导管向上运输 ，嫩叶产生的GA沿筛管向下运输。三、CTKS的代谢及运输（一）生物合成合成部位：根尖、生长中的种子和果 实,在细胞内的合成部位是微粒体。游离的CTKS来源：tRNA降解从头合成：前体：甲瓦龙酸CTK有
9、两类：游离的和结合在tRNA上的甲瓦龙酸玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷-5-磷酸盐5-AMP（二）CTKS的结合物、氧化和运输CTKS的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。CTKS降解的主要方式是通过细胞 分裂素氧化E氧化。在植物体内的运输无极性。根尖 合成的由木质部导管运输到地上部分 。四、ABA的代谢和运输（一）生物合成部位：主要在根尖和叶片细胞的质体内（叶中是叶绿体，根中是淀粉体 ）。前体：甲瓦龙酸合成途径：直接途径由MVA合成而来间接途径由叶黄素裂解而来甲瓦龙酸 C5异戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸 C10法呢焦磷酸 C15ABA 直接途径紫黄质黄质醛 C15间接途
10、径（二）代谢和运输运输无极性。红花菜豆酸 二氢红花菜豆酸 氧化 ABA结合脱落酸葡萄糖酯甲瓦龙酸细胞分裂素异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素脱落酸赤霉素五、乙烯的生物合成部位：成熟或老化的器官或组织前体：蛋氨酸直接前体：ACC （1-氨基环丙烷-1-羧酸）蛋氨酸（Met）蛋氨酸腺苷转移ES-腺苷蛋氨酸（SAM）ACC合成E1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）乙烯形成E乙烯干旱、成熟、 衰老、伤害 IAA、水涝 AOA、AVG缺氧、解偶联剂、 自由基、Co2+成熟、乙烯MACC O2GA3 抑制 结合态IAA促进生物合成 IAA IAA氧化E生物合成 ETH 低浓度促进CTKSABA 生物合成GA 束缚态G
11、A六、植物激素代谢的相互关系高浓度抑制第四节 植物激素的生理作用 一、生长素类的生理作用和应用（一）生理作用1、促进茎的伸长生长低浓度的生长素促进生长，高浓度 抑制生长。不同器官对生长素的敏感程度不同 。10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制 促进10-4根茎芽10-1010-83、促进侧根、不定根和根瘤的形成4、促进瓜类多开雌花，促进单性 结实、种子和果实的生长。5、低浓度的IAA促进韧皮部的分 化，高浓度的IAA促进木质部的分化2、维持顶端优势7、调节源库关系IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。因IAA能活化H+
12、-ATP酶，促进K+跨膜运输，膜内K+，促进蔗糖长距离运输。6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老（二）人工合成的生长素类在生产 上的应用1、促进插枝生根2、阻止器官脱落3、促进单性结实 4、促进菠萝开花5、促进雌花形成二、赤霉素类的生理作用和应用（一）生理作用1、促进茎的伸长2、诱导禾谷类种子-淀粉E合成3、诱导某些植开花代替低温或长日照4、促进葫芦科植物多开雄花5、促进单性结实6、促进发芽（二）应用1、促进麦芽糖化 啤酒生产2、促进茎叶生长大麻、花卉、抽苔等 （ 对根伸长无作用）3、防止花、果脱落4、打破休眠马铃薯5、促进单性结实 葡萄6、促进雄花的分化三、CTKS的生理作用2、诱
13、导芽的分化愈伤组织产生根或芽，取决于 CTK / IAA的比值。CTK / IAA低， 诱导根的分化；比值居中，愈伤组织 只生长不分化；比值高，诱导芽的分 化。1、促进细胞分裂和扩大CTK使处理部分形成库4、促进侧芽发育消除顶端优势3、延缓叶片衰老四、ABA的生理作用1、促进脱落2、促进休眠长日照 GA 促进生长甲瓦龙酸 IPP短日照 ABA 促进休眠3、促进气孔关闭原因：ABA使GC胞质中IP3增加，打开 Ca2+通道，胞质中Ca2+浓度和pH，抑制 质膜上的K+内向通道，激活K+、Cl-外向通 道，K+、Cl-外流，GC水势，水分外流 ，气孔关闭。4、提高抗逆性ABA在逆境下迅速形成，使植
14、物的生 理发生变化以适应环境，所以ABA又称 为“应激激素”或“逆境激素”。五、乙烯的生理作用和应用（一）生理作用1、促进细胞扩大，抑制伸长生长黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生 长表现“三重反应”。三重反应：抑制伸长生长、促进 增粗生长和横向生长。2、促进果实成熟可能原因是：增强质膜的透性，氧 化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉 有机物的强烈转化。3、促进器官脱落4、促进瓜类多开雌花5、促进菠箩开花1、果实催熟和改善品质2、促进次生物质排出 3、促进雌花形成（二）应用乙烯利在植物激素中，诱导黄瓜分化雌 花的有（ ）和 （ ），诱导分 化雄花的有（ ）； 促进休眠的是（ ），打破休眠 的是（ ） ；维
15、持顶端优势的是（ ），打破 顶端优势的是（ ）；促进插条生根的是（ ）；IAA ETH GAIAA CTKABAIAAGA促进器官脱落的是（ ）和（ ） ；促进果实成熟的是（ ）；延缓植物衰老的是（ ）；促进气孔关闭的是（ ）；诱导-淀粉E形成的是（ ）；促进细胞分裂的是（ ）。 GAABA ETHETHCTKABACTK第五节 植物激素的作用机制 一、植物激素作用的模式受体蛋白识别激素 有活性的“ 激素-受体复合物” 信号转导与放大 生理反应激素在分子水平上的作用分为三个 阶段：激素信号的感受、信号的转导、 最终的反应。激素受体：能与激素特异结合并导 致生理反应的物质结合蛋白的特征：与激素的
