植物体内有机物的转化和运输

《植物体内有机物的转化和运输》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物体内有机物的转化和运输（53页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、第五章第五章 植物体内有机物的转植物体内有机物的转 化和运输化和运输主要内容主要内容l l植物的初生代谢和次生代谢植物的初生代谢和次生代谢l l萜类萜类l l酚类酚类l l含氮次生化合物含氮次生化合物l l植物次生代谢的基因工程植物次生代谢的基因工程l l植物体内有机物的运输植物体内有机物的运输短距离运输，长距离运输，运输机理，外界条件短距离运输，长距离运输，运输机理，外界条件 对有机物运输的影响，有机物的分配对有机物运输的影响，有机物的分配第一节植物的初生代谢和次生代谢第一节植物的初生代谢和次生代谢l l代谢产物分类代谢产物分类: :初生代谢（初生代谢（primary metabolites

2、)primary metabolites)：由光合：由光合 作用产物直接转化形成的，并且可进一步作用产物直接转化形成的，并且可进一步 转化为其他的代谢产物转化为其他的代谢产物次生代谢：由糖类等有机物次生代谢衍生次生代谢：由糖类等有机物次生代谢衍生 出来的物质。贮存于叶泡或细胞壁中，是出来的物质。贮存于叶泡或细胞壁中，是 代谢的最终产物代谢的最终产物l l初生代谢的相互联系初生代谢的相互联系代谢的主干：卡尔文循环、糖酵解、三羧代谢的主干：卡尔文循环、糖酵解、三羧 酸循环和戊糖磷酸途径酸循环和戊糖磷酸途径 l l糖和脂肪是相互转变的糖和脂肪是相互转变的l l糖与蛋白质也可以相互转变的。糖与蛋白质也

3、可以相互转变的。丙酮酸、乙酰辅酶丙酮酸、乙酰辅酶A A、-酮戊二酸和草酰乙酮戊二酸和草酰乙 酸等中间产物在它们之间的转变过程中起酸等中间产物在它们之间的转变过程中起 着枢纽作用。着枢纽作用。l l核苷酸的核糖来源于戊糖磷酸代谢，碱基核苷酸的核糖来源于戊糖磷酸代谢，碱基 则是由氨基酸及其代谢产物组成的。则是由氨基酸及其代谢产物组成的。Fig.5-1l l次生代谢次生代谢萜类、酚类和生物碱萜类、酚类和生物碱 次生代谢产物的作用次生代谢产物的作用是植物生命活动必须的：吲哚乙酸，赤霉是植物生命活动必须的：吲哚乙酸，赤霉 素，叶绿素，类胡萝卜素，花色素素，叶绿素，类胡萝卜素，花色素防御天敌，保护自己防御

4、天敌，保护自己特殊的代谢产物是药物和工业原料特殊的代谢产物是药物和工业原料第二节 萜类 萜类的种类萜类（terpene)或类萜（terpenoid)不溶于水结构：异戊二烯l l萜类种类是根据异戊二烯数目而定，有单萜类种类是根据异戊二烯数目而定，有单 萜（萜（monoterpenemonoterpene）、倍半萜（）、倍半萜（ sesquiterpenesesquiterpene）、双萜（）、双萜（diterpenediterpene）、三）、三 萜（萜（triterpenetriterpene）、四萜（）、四萜（tetraterpenetetraterpene）和）和 多萜（多萜（polyte

5、rpenepolyterpene）l l在植物细胞中，低分子量的萜是挥发油，在植物细胞中，低分子量的萜是挥发油， 分子量增高就成为树脂、胡萝卜素等较复分子量增高就成为树脂、胡萝卜素等较复 杂的化合物，更大分子量的萜则形成橡胶杂的化合物，更大分子量的萜则形成橡胶 等高分子化合物。等高分子化合物。l l萜类对植物的作用是多方面的萜类对植物的作用是多方面的 l l萜的生物合成萜的生物合成途径：甲羟戊酸途径途径：甲羟戊酸途径- -乙酰辅酶乙酰辅酶A A甲基赤藓醇磷酸途径甲基赤藓醇磷酸途径- -丙酮酸和丙酮酸和3 3磷酸磷酸 苷油酸苷油酸第三节第三节 酚酚 类类（phenolphenol） l l酚类的

6、种类酚类的种类l l酚类（酚类（phenolphenol）是芳香族环上的氢原子被）是芳香族环上的氢原子被 羟基或功能衍生物取代后生成的化合物，羟基或功能衍生物取代后生成的化合物， 种类繁多，是重要的次级产物之一，有些种类繁多，是重要的次级产物之一，有些 只溶于有机溶剂；有些是水溶性羧酸和糖只溶于有机溶剂；有些是水溶性羧酸和糖 苷，有些是不溶的大分子多聚体。根据芳苷，有些是不溶的大分子多聚体。根据芳 香环上带有的碳原子数目的不同可分为几香环上带有的碳原子数目的不同可分为几 种种l l酚类化合物广泛分布于植物体，以糖苷或酚类化合物广泛分布于植物体，以糖苷或 糖脂状态积存于液泡中。在酚类化合物中糖脂

7、状态积存于液泡中。在酚类化合物中 ，有决定花、果颜色的花色素和橙皮素，有决定花、果颜色的花色素和橙皮素， 有构成次生壁重要组成的木质素，也有作有构成次生壁重要组成的木质素，也有作 为药物的芸香苷（路丁）、肉桂酸和肉桂为药物的芸香苷（路丁）、肉桂酸和肉桂 醇等醇等 l l酚类的生物合成酚类的生物合成l l植物的酚类化合物是通过多条途径合成的植物的酚类化合物是通过多条途径合成的 其中以莽草酸途径（其中以莽草酸途径（shikimic acid pathwayshikimic acid pathway ）和丙二酸途径（）和丙二酸途径（malonic acid pathwaymalonic acid p

8、athway） 为主。在高等植物，大多数通过前一种途为主。在高等植物，大多数通过前一种途 径合成酚类；真菌和细菌通过后一种途径径合成酚类；真菌和细菌通过后一种途径 合成酚类。合成酚类。l l图图5-6 5-6 植物酚类物质的生物合成途径植物酚类物质的生物合成途径 l l莽草酸途径莽草酸途径糖酵解产生的磷酸烯醇式丙酮酸（糖酵解产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）和戊糖）和戊糖 磷酸途径产生的磷酸途径产生的D D- -赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸作用形成中间产磷酸作用形成中间产 物物3-3-脱氧脱氧- -D D- -阿拉伯庚酮糖酸阿拉伯庚酮糖酸-7-7-磷酸（磷酸（3-deoxy-3-deoxy-

9、D D- - arabinoheptulosonic acid-7-phosphatearabinoheptulosonic acid-7-phosphate），进一），进一 步环化成重要中间产物莽草酸。莽草酸再与步环化成重要中间产物莽草酸。莽草酸再与PEPPEP 作用，形成作用，形成3-3-烯醇丙酮酸莽草酸烯醇丙酮酸莽草酸-5-5-磷酸（磷酸（3-3- enolpyruvyl shikimic acid-5-phosphateenolpyruvyl shikimic acid-5-phosphate），脱去），脱去 PiPi，形成分支酸（，形成分支酸（chorismic acidchoris

10、mic acid）。分支酸是莽）。分支酸是莽 草酸途径的重要枢纽物质，它以后的去向分为两草酸途径的重要枢纽物质，它以后的去向分为两 个分支：一个分支走向色氨酸，另一个分支是先个分支：一个分支走向色氨酸，另一个分支是先 形成预苯酸（形成预苯酸（prephenic acidprephenic acid），经过），经过arogenic arogenic acidacid，然后再分支：一是形成苯丙氨酸（，然后再分支：一是形成苯丙氨酸（ phenylalaninephenylalanine），另一是形成酪氨酸（），另一是形成酪氨酸（tyrosinetyrosine ）（图）（图5-75-7）。广谱除草剂

11、草甘磷（）。广谱除草剂草甘磷（glyphosateglyphosate） 之所以能除草，就是因为它能抑制催化莽草酸与之所以能除草，就是因为它能抑制催化莽草酸与 PEPPEP合成合成3-3-烯醇丙酮酸莽草酸烯醇丙酮酸莽草酸-5-5-磷酸的酶。磷酸的酶。 l l大多数植物次生产物是苯丙氨酸在苯丙氨大多数植物次生产物是苯丙氨酸在苯丙氨 酸解氨酶（酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyasephenylalanine ammonia-lyase ，PALPAL）作用下，脱氨形成桂皮酸（）作用下，脱氨形成桂皮酸（ cinnamic acidcinnamic acid）。）。PALPA

12、L是初生代谢与次生代是初生代谢与次生代 谢的分支点，是形成酚类化合物中的一个谢的分支点，是形成酚类化合物中的一个 重要调节酶，它受内外条件影响，例如植重要调节酶，它受内外条件影响，例如植 物激素、营养水平、光照长短、病菌、机物激素、营养水平、光照长短、病菌、机 械损害等，可影响械损害等，可影响PALPAL的合成及其活性的合成及其活性 l l丙二酸途径丙二酸途径本途径首先是本途径首先是1 1分子酰基分子酰基CoACoA与与3 3分子丙二分子丙二 酰酰CoACoA结合，脱羧，合成结合，脱羧，合成1 1分子多酮酸（分子多酮酸（ polyketo acidpolyketo acid）。多酮酸通过各种方

13、式发生）。多酮酸通过各种方式发生 环化作用，形成间苯三酚衍生物，由于它环化作用，形成间苯三酚衍生物，由于它 们的们的R R基性质不同，于是形成许多不同的黄基性质不同，于是形成许多不同的黄 酮衍生物酮衍生物 l l简单酚类（简单酚类（simple phenolic compoundsimple phenolic compound）广泛分布于维管植物。其结构有广泛分布于维管植物。其结构有3 3类：类：1 1）简单苯丙酸（）简单苯丙酸（phenyl propanoidphenyl propanoid）类化合物，具苯环）类化合物，具苯环- - C3C3的基本骨架，例如，反的基本骨架，例如，反- -桂皮

14、酸（桂皮酸（trans-cinnamic acidtrans-cinnamic acid） ，对，对- -香豆酸（香豆酸（para-coumaric acidpara-coumaric acid）、咖啡酸（）、咖啡酸（caffeic caffeic acidacid），阿魏酸（），阿魏酸（ferulic acidferulic acid）；）；2 2）苯丙酸内酯（）苯丙酸内酯（phenyl phenyl propanoic lactonepropanoic lactone）（环酯）类化合物，亦称香豆素）（环酯）类化合物，亦称香豆素A A（ coumarincoumarin）类，也具苯环）类，也

15、具苯环-C3-C3的基本骨架，但的基本骨架，但C3C3与苯环通与苯环通 过氧环化，例如伞形酮（过氧环化，例如伞形酮（umbelliforoneumbelliforone），补骨脂内酯（），补骨脂内酯（ psoralen lactonepsoralen lactone）、香豆素等；）、香豆素等；3 3）苯甲酸（）苯甲酸（benzoid acidbenzoid acid）衍生物类，具苯环）衍生物类，具苯环-C1-C1的基本的基本 骨架，例如水杨酸（骨架，例如水杨酸（salicylic acidsalicylic acid）、香兰素（）、香兰素（vanillinvanillin） 等（图等（图5-8

16、5-8）。）。图图5-8 5-8 不同类型的简单酚类化合物的结构不同类型的简单酚类化合物的结构大多数植物酚类的生物合成是从苯丙氨酸开大多数植物酚类的生物合成是从苯丙氨酸开 始的，经过始的，经过PALPAL的作用，就形成各种简单苯的作用，就形成各种简单苯 丙酸类化合物、香豆素、苯甲酸衍生物、丙酸类化合物、香豆素、苯甲酸衍生物、 木质素、花色素苷、异黄酮、缩合鞣质及木质素、花色素苷、异黄酮、缩合鞣质及 其他类黄酮（图其他类黄酮（图5-95-9）。）。许多简单酚类化合物在植物防御食草昆虫许多简单酚类化合物在植物防御食草昆虫 和真菌侵袭中起重要功能。对和真菌侵袭中起重要功能。对- -香豆酸香豆酸l l木质素（木质素（ligninlignin）l l植物体中的木质素（植物体中的木质素（ligninlignin）数量很大，仅）数量很大，仅 次于纤维素，居有机物的第二位。木质素次于纤维素，居有机物的第二位。木质素 是植物体重要组成物质，广泛分布于植物是植物体重要组成物质，广泛分布于植物 界。木质素是简单酚类的醇衍生物（如香界。木质素是简单酚类的醇衍生物（