被子植物的起源与系统发育

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1、第四节 被子植物的起源与系统发 育 一、被子植物的起源被子植物的起源和发展是当前 最重要的研究课题，也是历来植物 学界争论最多的论题。 （一）被子植物起源的时间被子植物的化石在白垩纪（ 1.360.9亿年）爆发性地大量出现 ，许多人弄不清原因，如达尔文就 说：“被子植物的起源简直是可恶的 神秘事务”。1、古生代起源说v主要根据是在南非二叠纪的地层中发现 舌羊齿Glossopteris，这种舌羊齿为乔木 ，单叶互生，具单网脉，具有单性的生 殖结构，双气囊花粉，胚珠生于壳斗。 舌羊齿是介于蕨类植物和裸子植物中间 类型，又被当作现代被子植物的出发点 。Camp, Thomes, Eames主张被子植

2、物 起源不迟于古生代的二叠纪。张宏达提 出的华夏植物区系理论亦认为，有花植 物应该在泛古大陆Pangaea还未有解体 之前就已经产生，支持有花植物起源不 迟于二叠纪的观点。2、中生代起源说 v多数学者认为的观点，即白垩纪（晚侏 罗纪）起源v在东亚、北美、欧洲等北半球于白垩纪 早期才出现无可置疑的被子植物化石。v支持中生代起源说的也包括塔赫他间， 徐仁等。一些在白垩纪以前发现的被认 为属于被子植物，例如法国和美国三叠 纪地层中出现的“棕榈”叶 Protopalmophyllum，可能属苏铁类，英 国和德国三叠纪地层中发现的“阔叶树”的 叶Phyllites，中能属于买麻藤目或种子蕨 目。v东格陵

3、兰三叠纪末期的地层中出 现颗粒叉网叶Furcula gramulifera最初曾被认为可能 属被子植物，后来被证实是大羽 羊齿一类的种子蕨，我国江西安 源、内蒙古东胜同时代的地层也 有。从印度侏罗纪地层中出现的 印度同型木Homoxylon，次生 木质部由梯形管胞组成，有人曾 认为与木兰目的昆栏树属、水青 树属有关，后来证实是本内苏铁 的次生木质部。（二）被子植物的起源地v1北极起源说（高纬度起源说）v由Heer所主张。其理由是格陵兰岛发现过木兰 科及金毛蕨科植物的化石，认为有花植物从北 极圈开始，然后向南迁移，有三条迁移路线： 由欧洲到非洲；由欧亚大陆到中国、日本，再 向南到马来西亚、澳洲；

4、由加拿大经美国进入 拉丁美洲。v这一假说有两个问题：极地植物区系无论现代 还是化石都相当贫乏；两极是变动的，现在的 北极不一定是过去的北极，太阳与地球的倾角 现在为23度30分，过去则达到35度。v北极起源的假说被认为是站不住脚的。2、热带起源说（中低纬度起源说 ）v北极起源的假说被否定之后，热带地区集中保 存了许多较古老的被子植物吸引了系统学者们 的注意，并提出热带起源的设想。塔赫他间提 出从印度阿萨姆到西南太平洋的斐济是被子植 物的起源中心。Smith A. C.则认为被子植物的 起源中心位于日本到新西兰之间，他们的依据 都是斐济存在着木兰目的Degeneria vitiensis， 这种

5、植物具有受精前保持开放的单心皮，是比 较原始的性状。我国学者吴征镒亦主张被子植 物在热带起源。1）热带亚洲v吴征镒认为“我国南部、西南部和中南半 岛，在北纬20度到40度间的广大地区是 近代东亚温带、亚热带，也是北美、欧 洲等温带植物区系的开端和发源地”。他 1964年提出热带亚洲起源的理论，1977 年更加详细阐发这一观点。第三纪以前 ，地球各大陆连成一片，在北纬20度到 40度地区，现代被子植物丰富，拥有众 多的古老植物，被子植物从这里起源后 向北美、欧洲转移。大陆飘移造成了现 代植物分布的格局。2）热带美洲v由Thomas提出，认为亚马逊河流域在现 代拥有最丰富的被子植物（4.5万种）。

6、 但南美的植物区系虽然很丰富，但缺乏 原始的代表，如无金缕梅科的代表，中 美的木兰属是从北美传播来的，反映出 南美植物区系不是最古老的，化石植物 区系也说明了这一点。3）热带非洲v由Devin和Axelrod主张，七十年代依据板块学 说，现在的非洲和南美洲在白垩纪之前还属于 冈瓦纳大陆一部分称为西冈瓦纳，另外两块即 澳洲南极，印度，亦属于冈瓦纳。据说非洲 的化石植物区系很丰富，但现存种类仅有1.5万 种，相对于面积来说，种类是贫乏的，Devin 认为是非洲的干旱造成了种的贫乏。而东南太 平洋的岛屿是很以久前从冈瓦纳大陆飘移出去 的，找到了避难所，保存了丰富的种类。v被子植物热带起源说为大多数人

7、所接受。 3亚热带起源说（华夏植物区系起源 说）v张宏达教授提出，1962年形成观点，1980年发 表，提出“华夏古陆在古生代末期、整个中生代 都处于较稳定的状态，在这里有可能是原始的 被子植物及有花植物起源的摇篮”。华夏植物区 系Cathaysia Flora是指三叠纪以来，在华南地 台及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，这 一名称是哈里Halle T. G.使用于东亚古生代以 大羽羊齿为代表的植物区系，张宏达教授扩大 了这一名称的含义。它的范围包括现在长江流 域以南广大地区，东部到达江苏、浙江、福建 及台湾沿海地带，西部拥有川、康、云、贵等 地台，还包括第三纪以后上起来的西藏和喜马 拉雅山

8、区，南部则有两广及毗邻的印度支那半 岛在内。 （三）被子植物的祖先v被子植物种系复杂，大陆漂移使 得各大陆的被子植物更具特殊性 ，地球上的有花植物估计有25万 种。一般都认为被子植物尽管种 系复杂，却是一个统一的整体， 有着共同的祖先，但具体到那一 类群的植物却有不同的观点。1、多元论（多系起源）v以维兰G.R.Wieland为代表，他认为被子植物的祖 先有好几个方面的来源，如种子蕨类的苏铁蕨，开 通蕨Caytonia，本内苏铁，银杏，科得狄，松柏类 ，苏铁，单子叶植物也有多个起源，其中棕榈目是 来自种子蕨的髓木类，整个被子植物竟有20多个来 源。v胡先骕（1950）也提出了被子植物多元起源的

9、系统 。双子叶植物有12个来源；单子叶植物有3个来源 。v米塞Meeuse是当代主张被子植物多元起源的积极 拥护者，认为被子植物至少从四个不同的祖先型发 生。v在形态学、解剖学及胚胎学等方面，被子植物都具 有高度的共同性，如胚囊萌发过程以及双受精现象 的普遍性，使人很难相信是多元起源的巧合。2、二元论（双系起源）v主张二元论的人认为被子植物花的构造，特别是 从胚胎和珠被构造着眼，来源于两个不同的祖先 ，即现存的单被花类包括具柔荑花序的类群，从 古石松的鳞种类Lepidospermales，到松柏类，通 过买麻藤类发展而来，而多心皮类则由真蕨通过 苏铁发展出来。换句话说，单被类的心皮来源于 轴性

10、器官（轴生孢子），而多心皮类的心皮来源 于叶性器官。Lam和Engler是二元论的代表。v二元论曾经统治了植物学界一段时间，但人们从 染色体的研究，发现木兰目和金缕梅目在染色体 上具有相似性，两者是有亲缘关系的，认为二元 论是不可取的。v既然多元论与二元论都不可取，不少人主张被子 植物是单元起源的，是从种子蕨发展而来的。3、单元论（单系起源）v 哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯特 (Cronquist)都主张被子植物单元起源，其 理由是： 被子植物除了较原始和特化的类群，木质部中 均有导管、韧皮部都有筛管和伴胞。 雌雄蕊群在花轴上排列的位置固定不变。 花药的结构一致，由4个花粉囊组成，花粉囊 具有纤

11、维层和绒毡层。花粉萌发，产生花粉管 和两个精子。 雌蕊由子房、花柱、柱头组成，雌配子体仅为 8核的胚囊。 具有“双受精”现象，三倍体的胚乳。v据统计学家统计，全部具有上述特征的祖先不会 多于一个。多数人主张被子植物是单系起源的。 至于发生于哪一类植物，不同的学者看法亦不同 ，藻类、蕨类、松柏类、买麻藤、本内苏铁、种 子蕨、舌羊齿等都曾被作为被子植物的祖先。较 多的人认同本内苏铁或种子蕨这两个假说。v塔赫他间、Cronquist认为被子植物起源于古老 的裸子植物，它们应具有如下的特征： 管胞具有梯状穿孔。 具有两性、螺旋状排列的孢子叶球，大 孢子叶（心皮）和小孢子叶为叶状的特 征。 胚珠多数，具

12、分离的小孢子囊。 叶隙多数。v据此他们认为木兰目是现代被子植物的原始类型 。v但木兰目来自哪一群原始被子植物?v起源于本内苏铁v莱米斯尔（ Lemesle ） 主张，近来持有 的学者减少。例如，塔赫他间认为本内苏铁孢 子叶球和木兰目花的相似是表面的，木兰目小 孢子叶螺旋状排列，分离，而本内苏铁的小孢 子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊 合生成聚合囊；其次本内苏铁的大孢子叶退化 为一个小轴，顶生一个直生胚珠，并且在这种 轴状大孢子叶之间还存在着种子间鳞，和木兰 目胚珠获得保护组织的来源是不同的。另外本 内苏铁无接受花粉的柱头，与被子植物不同， 因而主认为被子植物不可能起源于本内苏铁。v起源

13、于种子蕨。v种子蕨的代表开通目植物常 被提出作为被子植物的祖先:v具有”果实”v单性花，花粉囊联合，具有 贮粉室，在贮粉室内有花粉 粒的存在v具有这种性质仍然是裸子植 物v被子植物从种子蕨演化:v经过幼态成熟（幼年阶段突变为具有成年期成 熟形体），幼年期具有孢子叶的枝条成为孢子 叶球，再进而突变为原始被子植物的花；幼态 成熟使胚囊最初的游离核阶段在8核时停止， 发展出被子植物的胚囊。被子植物的各种形态 都可以用幼态成熟来解释，心皮是裸子植物大 孢子叶幼态成熟的结果，掌状叶脉是羽状叶脉 幼态成熟的结果，单子叶是双子叶的幼态成熟 的结果等等。v目前对于幼态成熟的理论还未得到证实。但它 似乎解释了古

14、老植物化石中找不到令人满意的 原始被子植物的原因。（四）单子叶植物的起源v关于单子叶植物的起源问题，目前多数 学者认为双子叶植物比单子叶植物更原 始、更古老、单子叶植物是从已灭绝的 最原始的草本双子叶植物演变而来，是 单元起源的一个分支。vEngler系统把单子叶植物安排在双子叶 植物前，裸子植物具有多子叶，接在双 子叶植物之后，Engler 依子叶的有无和 多少安排他的分类系统，最原始的是无 子叶植物，单子叶植物比双子植物原始 。在他逝世后，由Mechior将这一安排颠 倒过来。v单子叶植物由双子叶植物发展而来有几 种假设：v水生莼菜类（睡莲目）起源说 主要依据两者的花粉均为单沟。v陆生毛茛

15、类起源说由陆生毛茛 类百合类向不同方向演化出各 类群的单子叶植物。周俊在证明毛 茛类在生物碱甾体化合物、三萜类 脂肪酸、氢苷与百合类相似，较多 人赞同单子叶植物起源于双子叶植 物较为原始的类型。二、被子植物的系统演化及其分 类系统（一）被子植物系统演化的两大学派 恩格勒（Engler）柔荑花序学派，又 称假花学派。认为被子植物的花和裸子植物的球花完 全一致，每个雄蕊和心皮，分别相当于1 个极端退化的雄花和雌花，因而设想被 子植物是来自裸子植物麻黄类的弯柄麻 黄Ephedra campylopoda，如下图所示 ，在这个设想里，雄花的苞片变为花被 ，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小 苞片消失后，

16、只剩下一个雄蕊，雌花小 苞片消失后只剩下胚珠，着生于子房基 部。真花学说与假花学说示意图 幻灯片 25由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都 是以单性花为主，因而设想原始被子植 物是具单性花。这种理论称为假花学说 (Pseudanthium theory)。根据此说，现 代被子植物的原始类群，应该具有单性 花、无被花、风媒花和木本的柔荑花序 类植物，如木麻黄目、胡椒目、杨柳目 等。 理由：1、化石，现代裸子植物是木本，柔 荑花系类也如此；2、两者大多为雌雄异 株，风媒单性花，3、胚珠一层珠被；4 、合点受精；5、花演化：单被到双被， 风媒到虫媒 这一学派的观点为现代多数系统学家所反 对，根据解剖学、孢粉学等研究资料证 明柔荑花序类应为次生类群。v二、毛茛学派(真花学派)v认为被子植物的花是由原始裸子植物两 性孢子叶球演化而来，因而设想被子植 物是来自裸子植物中早已灭绝的本内苏 铁目，特别是拟苏铁(Cycadeoidea)，其 孢子叶球上的苞片演变为花被，小孢子 叶演变为雄蕊，大孢子叶演变为雌蕊(心 皮)，其孢子叶球轴则缩短为花轴幻灯片