细胞生物学8细胞核与染色体02

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1、着丝丝粒与着丝丝点(动动粒) 着丝丝点结结构域(kinetochore domain) 内板(inner plate)中间间间间 隙(middle space),innerzone外板(outer plate)纤维纤维 冠(fibrouscorona)中央结结构域(central domain)CENP-B盒与动动粒蛋白配对结对结 构域(pairing domain)：内部着丝丝粒蛋白INCENP(inner centromere protein)染色单单体连连接蛋白clips(chromatid linking proteins) 次缢缢痕（secondaryconstriction) 次缢

2、缢痕指在染色体上其它的浅染缢缩缢缩 部位 。它的数目、位置和大小是某些染色体所 特有的形态态特征，因此也可以作为鉴为鉴 定染 色体的标记标记主缢缢痕与主缢缢痕核仁组织组织 区（NOR） 位于染色体的次缢缢痕部位。是rRNA基因所 在部位（5SrRNA基因除外），与间间期细细 胞核仁的形成有关随体（satellite) 位于染色体末端的球形染色体节节段，通 过过次缢缢痕区域染色体主体部分相连连。是 识别识别 染色体的重要形态态特征之一，有随 体的染色体称为为sat染色体。端粒（telomere) 染色体两个端部特化结结构。通常由富含鸟鸟 嘌呤核苷酸（G）的短的串联联重复序列 DNA组组成（TEL

3、 DNA）。其生物学功能在 于维维持染色体的完整性和个体性，与染色 体在核内的空间间排布及减数分裂时时同源染 色体配对对有关染色体DNA的三种功能元件 （functional elements） 三种功能元件的实验证实验证 明功能元件自主复制DNA序列(autonomously replicating DNA sequence, ARS)：具有一段11-14bp的同源性很高的富含AT的共有序列及其上 下游各200bp左右的区域是维持ARS功能所必需的。 着丝粒DNA序列(centromere DNA sequence,CEN) ：两个相邻的核心区：80-90bp的AT区；11bp的保守区。 端

4、粒DNA序列(telomere DNA sequence,TEL) ： 端粒序列的复制 端粒酶 ，在生殖细胞和部分干细胞中有端粒酶活性，端粒重复 序列的长度与细胞分裂次数和细胞衰老有关。ARSTEL“人造微小染色体”(artificial minichromosome)核型与染色体显带显带核型(karyotype)是指染色体组组在有丝丝分裂中期的表型,包括染 色体数目、大小、形态态特征的总总和。核型模式图图(idiogram)将一个染色体组组的全部染色体逐个按其 特征绘绘制下来, 再按长长短、形态态等特征排 列起来的图图象称为为核型模式图图,它代表一个 物种的核型模式。核型模式图图巨大染色体在

5、某些生物的细细胞中，特别别是在发发育的某些阶阶段， 可以观观察到一些特殊的、体积积很大的染色体，包括 多线线染色体（polytene chromosome）、灯刷染 色体（lampbrush chromosome） 概念时时相：间间期存在的组织组织双翅目昆虫的幼虫组织组织 内,如唾液腺、气管等。体积积也相应应增大产产生的原因：核内DNA多次复制而细细胞不分裂，产产生的 子染色体并行排列，且体细细胞内同源染色体配对对，紧紧 密结结合在一起，从而阻止染色质纤维进质纤维进 一步聚缩缩，形 成体积积很大的多线线染色体多线线染色体(polytene chromosome)灯刷染色体是卵母细细胞进进行减数

6、第一次分裂时时, 停留在双线线期的染色体。它是一个二价体, 含4 条染色单单体。它由轴轴和侧丝组侧丝组 成,形似灯刷。灯刷染色体(lampbrush chromosome)灯 刷 染 色 体第四节节 核 仁(nucleolus) 核仁的超微结结构 核仁的功能 核仁周期 一、核仁的超微结结构超微结结构 三种基本核仁组组分和rRNA的转录转录 与加工形成RNP的不同事件有关 超微结结构纤维纤维 中心(fibrillar centers,FC)致密纤维组纤维组 分(dense fibrillar component,DFC)颗颗粒组组分(granular component,GC) 核仁相随染色质质

7、(nucleolar associated chromatin) 与核仁基质质（(nucleolar matrix)三种基本核仁组组分和rRNA的转录转录 与加工形成RNP的不同事件有关FCs是rRNA基因的储储存位点；转录转录 主要发发生在FC与 DFC的交界处处，并加工初始转录转录 本；颗颗粒组组分区（GC）负责负责 装配核糖体亚亚单单位，是核糖体亚单亚单 位成熟和储储存的位点。 二、核仁的功能核糖体的生物发发生(ribosome biogenesis)是一个向量过过程(vetorical process)：从核仁纤纤 维维组组分开始, 再向颗颗粒组组分延续续。这这一过过程包括rRNA的合

8、成、加工和核糖体亚单亚单 位的装配。 rRNA基因转录转录 的形态态及组织组织 特征 rRNA前体的加工 核糖体亚单亚单 位的组组装 rRNA基因转录转录 的形态态及组织组织 特征组织组织 特征位于NORs的rDNA是rRNA的信息来源。形态态特征:“圣诞树诞树 ”样结样结 构。rRNA基因的转录转录 采取受控的级联级联 放大机制。 人间期细胞核仁组织区含有rRNA基因的10个染色体袢环延伸进入并簇集在核仁 （引自B.Alberts） rRNA前体的加工加工过过程修饰饰与加工小分子核仁RNA(snoRNAs)、小分子核仁核糖 核蛋白（snoRNPs）引导导RNA（guide RNA） 核糖体亚

9、单亚单 位的组组装加工下来的蛋白质质和小的RNA存留在核仁中,可能起着催化核糖体构建的作用；核糖体的成熟作用只发发生在转转移到细细胞质质以后, 从而阻止有功能的核糖体与核内加工不完全的hnRNA分子接近；核仁的另一个功能涉及mRNA的输输出与降解。 三、核仁周期核仁的动态变动态变 化核仁结结构的动态变动态变 化依赖赖于rDNA转录转录 活性 和细细胞周期的运行第五节节 染色质结质结 构和基因转录转录活性染色质质及其主要特征 染色质结质结 构与基因转录转录 活性染色质质及其主要特征活性染色质质(active chromatin)与 非活性染色质质(inactive chromatin) 活性染色

10、质质主要特征 活性染色质质(active chromatin)与非活性染色质质(inactive chromatin) 活性染色质质是具有转录转录 活性的染色质质活性染色质质的核小体发发生构象改变变，具有疏松的染色质结质结 构，从而便于转录调转录调控因子与顺顺式调调控元件结结合和RNA 聚合酶在转录转录 模板上滑动动。 非活性染色质质是没有转录转录 活性的染色质质活性染色质质主要特征活性染色质质具有DNase I超敏感位点（DNase I hypersensitive site，DHS）：染色质质上无核小 体的DNA片段，通常位于5-启动动子区，长长度几百bp。 染色质质活性基因DNase I

11、敏感性的检测检测 活性染色质质在生化上具有特殊性 活性染色质质很少有组组蛋白H1与其结结合； 活性染色质质的组组蛋白乙酰酰化程度高； 活性染色质质的核小体组组蛋白H2B很少被磷酸化； 活性染色质质中核小体组组蛋白H2A在许许多物种很少有变变异形式； HMG14和HMG17只存在于活性染色质质中。 核酸酶超敏感位点染色质结质结 构与基因转录转录疏松染色质结质结 构的形成 染色质质的区间间性 染色质质模板的转录转录 疏松染色质结质结 构的形成DNA局部结结构的改变变与核小体相位的影响 当调调控蛋白与染色质质DNA的特定位点结结合时时，染色质质易被引发发二级结级结 构的改变变；进进而引起其它的一些结

12、结合位点与调调控蛋白的结结合。 核小体通常定位在DNA特殊位点而利于转录转录 DNA甲基化：A/C甲基化/去甲基化（特别别是5-mC） 组组蛋白的修饰饰 组组蛋白的修饰饰改变变染色质质的结结构，直接或间间接影响转录转录 活性（磷酸化、甲基化、乙酰酰化，泛素化（uH2A） / Arg，His，Lys，Ser，Thr） 组组蛋白赖赖氨酸残基乙酰酰基化（acetylation），影响转录转录 HMG结结构域蛋白等染色质变质变 构因子的影响 HMG结结构域可识别识别 某些异型的DNA结结构，与DNA弯折和DNA-蛋白质质复合体高级结级结 构的形成有关 核小体与DNA的转录转录即使正在转录转录 的基因仍

13、然有核小体结结构,表明转录转录 并不要求整个基因都处处于无核小体状态态。核小体与DNA的转录转录核小体与基因转录转录组组蛋白乙酰酰化与基因转录转录核小体相位在协协助转录转录 中的作用（a）基因的关键调键调 控元件被留在核心颗颗粒外面，从而有利于结结合转录转录 因子；（b）位于DNA上调调控元件被盘绕盘绕 在核心组组蛋白上，因为组为组 蛋白，使 DNA上的关键调键调 控元件靠得很近，它们们可以通过转录过转录 因子而联联系。 染色质质的区间间性基因座控制区（locus control region,LCR） 染色体DNA上一种顺顺式作用元件，具有稳稳定染色质质疏松结结构的功能； 与多种反式因子的结

14、结合序列可保证证DNA复制时时与启动动子结结合的因子仍保持在原位。 隔离子（insulator） 防止处处于阻遏状态态与活化状态态的染色质结质结 构域之间间的结结构特点向两侧扩侧扩 展的染色质质DNA序列，称为为隔离子。 作用：作为为异染色质质定向形成的起始位点；提供拓扑隔离区 染色质质模板的转录转录基因转录转录 的模板不是裸露的DNA，染色质质是否处处于活化状态态是决定转录转录 功能的关键键 转录转录 的“核小体犁”（nucleosome plow）假 说说 第一步：RNA聚合酶使核小体不稳稳定，撤掉2个（H2A-H2B）,形成H3 -H4四聚体复合物； 第二步：组组蛋白核心的另一半（H3-

15、H4四聚体） 被移开并转转到聚合酶后面自由DNA上； 第三步：2个H2A-H2B二聚体重新结结合到DNA上，又形成一个完整的核小体核心结结构。 核小体核心结结构的转录转录 的模型第六节节 核基质质与核体 核基质质(nuclear matrix) 核体（nuclear bodies，NBs） 核基质质(nuclear matrix)核基质质或核骨架(nuclear skeleton)的概念狭义义概念仅仅指核基质质，即细细胞核内除了核被膜、核纤层纤层 、染色质质与核仁以外的网架结结构体系。广义义概念应应包括核基质质、核纤层纤层 (或核纤层纤层 -核孔复合体结结构体系),以及染色体骨架。 目前对对核

16、骨架的研究结论结论 核骨架是存在于真核细细胞核内真实实的结结构体系；核骨架与核纤层纤层 、中间纤维间纤维 相互连连接形成贯贯穿于核与质质的一个独立结结构系统统。核骨架的主要成分是由非组组蛋白的纤维纤维 蛋白构成的, 含有多种蛋白成分及少量RNA；核骨架与DNA复制、基因表达及染色体的包装与构建有密切 关系。 核体（nuclear bodies，NBs）核体概念 螺旋体（coiled bodies，CBs） 早幼粒细细胞白血病蛋白体 （promyelocytic leukaemia protein bodies，PML bodies） 核体概念间间期核内除染色质质与核仁结结构外，在染色质质 之间间的空间还间还 含许许多形态态上不同的亚亚核结结构域（subnuclear domain），统统称为为核体。如螺 旋体和早幼粒细细胞白血病蛋白体