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1、蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成-翻译翻译(translation)(translation)1翻译（蛋白质的生物合成）翻译（蛋白质的生物合成）: :l l以以氨基酸氨基酸为原料为原料l l以以mRNAmRNA为模板为模板l l以以tRNAtRNA为运载工具为运载工具l l以以核糖体核糖体为合成场所为合成场所l l起始、延长、终止各阶段起始、延长、终止各阶段蛋白因子蛋白因子参与参与l l合成后加工成为有合成后加工成为有活性蛋白质活性蛋白质2第一节参与蛋白质生物合成的物质l l氨基酸氨基酸l lmRNAmRNAl ltRNAtRNAl l核糖体核糖体l l酶及蛋白质因子酶及蛋白质因子l lATP
2、ATP、GTPGTP3一一、 mRNAmRNA与遗传密码与遗传密码l l遗传密码（遗传密码（genetic code)-genetic code)-共共6464个遗传密码个遗传密码（DNADNA）mRNA 5mRNA 5AUGAUG UCC ACC GUA UCC ACC GUA UAAUAA 3 3蛋白质蛋白质 Ser Ser ThrThr Val Vall l三联体三联体= = 一个密码子一个密码子/ /暗码子暗码子 一个氨基酸一个氨基酸l l起始密码起始密码-AUG-AUGl l终止密码终止密码-UAA/UGA/UAG-UAA/UGA/UAG45* 遗传密码的基本特点l l方向性与无间隔
3、性方向性与无间隔性l l简并性简并性l l连续连续阅读从阅读从mRNAmRNA55 3 3肽链合成肽链合成N N端端 C C端端l l阅读框移位（阅读框移位（frame shiftframe shift ） ，蛋白功能丧失蛋白功能丧失l l一个一个A.AA.A有多个密码有多个密码l l密码上密码上第一、二位上碱基第一、二位上碱基 不变不变，第三位碱基可改变第三位碱基可改变l l如：如：UCUCU U UC UCC C UC UCA A UC UCG G都代表都代表SerSer67l l兼职性兼职性l l通用性通用性l lAUGAUG：起始信号起始信号MetMet的密码子的密码子l l从最简单的
4、生物（病毒）到人类从最简单的生物（病毒）到人类 ，使用同一套遗传密码，使用同一套遗传密码8二.氨基酸的“搬运工具”-tRNAl l作用作用l l是氨基酸的是氨基酸的特异特异“ “搬运工具搬运工具” ”1A.A-261A.A-26特异特异 tRNAtRNAl l起起“ “接合器接合器” ”作用作用l l和和 mRNAmRNA摆动配对摆动配对9101、密码子与反密码子的摆动配对l l反密码子与密码子的相互作用反密码子与密码子的相互作用 前二对前二对 严格碱基配对严格碱基配对 第三对第三对 摆动配对摆动配对11密码密码 mRNAmRNA55333355反密码反密码tRNAtRNAGGC CU UC
5、CGGI IC C A AtRNAtRNA的反密码子与的反密码子与mRNAmRNA分子上的密码子摆动配对分子上的密码子摆动配对1 12 23 31 12 23 3自由度的大自由度的大 小由小由tRNAtRNA反反 密码子第一密码子第一 位碱基的种位碱基的种 类决定类决定12l l种类种类l l起始起始tRNAtRNA- - tRNAtRNAi imetmetl l只能识别翻译只能识别翻译起始起始信号信号AUGAUGl l只能结合于核糖体的只能结合于核糖体的肽位肽位l l普通普通tRNAtRNA- - tRNAtRNAmetmetl l在翻译在翻译延长延长中发挥作用中发挥作用l l只能结合于核糖
6、体的只能结合于核糖体的氨基酰位氨基酰位2、起始tRNA与普通tRNA13l l原核生物原核生物l l起始起始tRNAtRNAl l延长延长tRNAtRNAl l真核生物真核生物l l起始起始tRNAtRNAl l延长延长tRNAtRNAl l起始密码只能辨认起始密码只能辨认甲酰甲硫氨酸（甲酰甲硫氨酸（fMetfMet) )l lfMet-fMet-tRNAtRNAi imetmetl l延长识别延长识别 MetMet时为时为Met-Met-tRNAtRNAmetmetl l起始密码只能辨认甲硫氨（起始密码只能辨认甲硫氨（Met)Met)l lMet-Met-tRNAtRNAi imetmetl
7、 l延长识别延长识别MetMet时为时为Met-Met-tRNAtRNAe emetmet14三、 肽链合成的“装配机”-核糖体l l核糖体核糖体结构结构l l核糖体种类核糖体种类( (胞质中胞质中) )l l由大小二亚基组成由大小二亚基组成 l l给位（给位（P P位，肽位）位，肽位）：起始起始时，时， tRNAtRNAi imetmet结合于核糖体的肽位结合于核糖体的肽位延长延长成肽后，肽链转到此位。成肽后，肽链转到此位。l l受位（受位（A A位，氨基酰位）：位，氨基酰位）：延长延长成肽时，氨基酰成肽时，氨基酰tRNAtRNA就加入此位。就加入此位。l l游离的核糖体游离的核糖体-合成合
8、成细胞固有蛋白细胞固有蛋白 l l与粗面内质网结合的核糖体与粗面内质网结合的核糖体-合成带有合成带有信号肽信号肽的的分泌性蛋白质分泌性蛋白质1516l l多核糖体多核糖体l l一条一条mRNAmRNA链上链上同时具有同时具有许多个核糖体许多个核糖体 （每隔（每隔8080核苷酸有一个核糖体）核苷酸有一个核糖体）l l一条一条mRNAmRNA可同时合成可同时合成多条多肽链多条多肽链17四、可溶性蛋白质因子l l起始因子起始因子l l延长因子延长因子l l释放因子释放因子l linitiation factorsinitiation factors IF IFl leukaryote initiat
9、ion factors eukaryote initiation factors eIFeIFl lelongation factors elongation factors EF EFl leukaryote elongation factors eukaryote elongation factors eEFeEFl lrelease factors release factors RFRF五、五、 能量与酶能量与酶ATP ATP 、GTPGTP , ,多种酶多种酶18第二节 蛋白质合成的过程l l原核生物原核生物l l氨基酸的活化与转运氨基酸的活化与转运l l肽链合成的起始肽链合成的起始
10、l l肽链的延长肽链的延长 “ “核糖体循环核糖体循环” ” l l肽链合成的终止肽链合成的终止l l蛋白质的加工、修饰蛋白质的加工、修饰19一、氨基酸的活化与转运l l酶酶l l催化反应催化反应l l氨基酰氨基酰tRNAtRNA合成酶合成酶l l绝对专一性绝对专一性1 1个个A.AA.A 1 1个氨基酰个氨基酰tRNAtRNA合成酶合成酶l l活化活化A.A-A.A-活化活化“-COOH-COOH”消耗消耗2 2个个ATPATPl l活化活化A.A+tRNAA.A+tRNA 氨基酰氨基酰tRNAtRNA20l l酶的两个位点酶的两个位点l l结合位点结合位点l l结合正确的结合正确的A.A
11、A.A 活化活化l l水解位点水解位点l l保证保证A.AA.A序列的正确性序列的正确性21第一步反应第二步反应消耗2ATP3-CCA-OH22第二步反应23二、肽链合成的起始所需的条件所需的条件l l游离的核糖体大小亚基游离的核糖体大小亚基l lmRNA 5mRNA 5端的起始信号端的起始信号l l起始起始tRNA-tRNAtRNA-tRNAi imetmetl lGTPGTPl l三种可溶性起始因子三种可溶性起始因子(IF)(IF)24三种起始因子三种起始因子l lIFIF1 1l lIFIF2 2l lIFIF3 3l l辅助辅助IFIF3 3l l有有GTPGTP酶活性酶活性l l特异
12、识别特异识别fmet-tRNAfmet-tRNAi imetmetl l形成形成fmet-tRNAfmet-tRNAi imetmet- IF- IF2 2-GTP-GTPl l促进促进30S30S小亚基结合小亚基结合mRNAmRNAl l终止时：促使核糖体解离终止时：促使核糖体解离2530s30s起始复合物形成起始复合物形成 1.1.核糖体亚基的拆离核糖体亚基的拆离 2.mRNA2.mRNA在小亚基上就位在小亚基上就位3.3.fmet-tRNAfmet-tRNAf fmetmet的结合的结合l l起始序列起始序列（SD SD 序列）序列）l l30S30S小亚基与小亚基与mRNAmRNA识别
13、、识别、 结合结合l lIFIF1 1、IFIF3 3协助协助 l lfmet-tRNAfmet-tRNAf fmetmet -IF-IF2 2-GTP -GTP 通过其反密码与通过其反密码与mRNAmRNA上的上的 起始密码起始密码AUGAUG相配对相配对26SDSD序列序列( (shine-shine-DalgarnoDalgarno序列序列) ):-:-原核生物原核生物1.1.位于起始密码上游位于起始密码上游2525个核苷酸，个核苷酸，2.2.序列富含嘌呤序列富含嘌呤( (如如AGGA /GAGGAGGA /GAGG）的）的一段序列一段序列 。3 3. .能和原核生物能和原核生物1616
14、s s rRNArRNA相应的富含嘧啶序列相应的富含嘧啶序列互补。互补。4.4.在在IFIF3 3、IFIF1 1促进下和促进下和30S30S亚基结合。亚基结合。27起始密码SD序列2870s70s起始复合物起始复合物形成形成 1.IF1.IF3 3脱落脱落2.50S2.50S大亚基结合大亚基结合3.3.GTP GDP+PiGTP GDP+Pi4.IF4.IF2 2、IFIF1 1脱落脱落70s70s起始复合物起始复合物组成组成 1.1.大小亚基大小亚基2.mRNA2.mRNA3. 3. fmet-tRNAfmet-tRNAi imetmet（结合于核糖体的结合于核糖体的给位给位 ）2930S
15、50S30三三. .肽链的延长（进位、成肽、移位）肽链的延长（进位、成肽、移位）所需的条件所需的条件l l70S70S起始复合物起始复合物l l延长延长tRNAtRNA转运氨基酸转运氨基酸l l延长因子延长因子(EF)(EF)l lGTPGTP311. 进位氨基酰-tRNA根据遗传密码的指引，进 入核糖体的受位。l l参与的延长因子参与的延长因子l lEF-EF-TuTul lEF-TsEF-Tsl l协助协助AA-AA-tRNAtRNA进入进入受受位位具有具有GTPGTP酶酶活性活性l l促进促进EF-TuEF-Tu的再利用的再利用32332. 转肽l l酶酶l l肽键肽键l l位置位置 转肽酶（大亚基）催化形成肽键转肽酶（大亚基）催化形成肽键 给给位：位：f-met-f-met-（肽酰）的肽酰）的-COO-COO- -+ +受位：受位：氨基酰氨基酰的的-NH-NH4 4+ +形成肽键形成肽键 受位：反应在此位上进行受位：反应在此位上进行（给位上的（给位上的f-metf-met退至受位）退至受位）生成的二肽在受位上。生成的二肽在受位上。 给位：给位：无负载无负载tRNAtRNA34353. 移位在受位的二肽链连同mRNA从受位进入给位l l酶酶l l位置位置l l
