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1、基因表达第五章第五章* *1 1基因表达（基因表达（gene expressiongene expression）是指基因所贮存的遗传信息通过转录是指基因所贮存的遗传信息通过转录（transcriptiontranscription）和翻译（和翻译（translationtranslation）产生具有生物功能的多肽和蛋白质的过程产生具有生物功能的多肽和蛋白质的过程 DateDate2 2第一节基因表达的过程和特点 一、基因的转录RNA的合成二、蛋白质的生物合成翻译DateDate3 3DateDate4 4DateDate5 5复制和转录的区别模板原料酶产物配对两股链均复制模板链转录dNTP
2、NTPDNA聚合酶RNA聚合酶子代双链DNAmRNA, tRNA, rRNAA-T,G-CA-U,C-A,G-C复 制 转 录DateDate6 6复制和转录的比较 多核苷酸链的合成方向都是53 在3-OH末端与加入的核苷酸形成磷酸二酯键不同点类似点 对于一个基因组来说，转录只发生在一部分基因 ， 而且每个基因的转录都受到相对独立的控制 转录是不对称的 转录时不需要引物 RNA链的合成是连续的DateDate7 7 定义转录是以转录是以DNADNA为模板合成为模板合成RNARNA的过程的过程mRNAmRNA、tRNAtRNA、rRNArRNA、小、小分子分子RNARNA 转录产物一、基因的转录
3、DateDate8 81 1. .转录的转录的体系体系 原核细胞 全酶（holoenzyme）2真核细胞 RNA聚合酶IRNA聚合酶IIRNA聚合酶III 模板DNA 原料ATP、CTP、GTP、UTP RNA聚合酶（一）基因转录的基本方式DateDate9 9DateDate1010结构基因结构基因模板链，有意义链，Waston 链编码链，反意义链，编码链，反意义链，Crick Crick 链链5335RNARNA合成中的合成中的 DNADNA模板模板DateDate1111E.coli RNA聚合酶全酶 (holoenzyme) 的结构 决定被转录的基因识别转录起始点结合DNA模板与转录全
4、过程有关 核心酶DateDate1212RNA-pol I 核仁 45S-rRNA 不敏感 RNA-pol II 核质 hnRNA 低浓度敏感RNA-pol III 核质 5S-rRNA,tRNA,snRNA 高浓度敏感Mt RNA-pol 线粒体 线粒体RNAs 不敏感 真核生物的RNA聚合酶种类 细胞内定位 转录产物 对抑制剂鹅膏蕈碱反应DateDate1313(二)转录的过程 1. 起始原核细胞RNA聚合酶与启动子相互作用真核细胞RNA聚合酶、反式作用因子与顺 式元件相互作用拼板理论DateDate1414DNA原核生物启动子5 33 5TTGACATATAAT10bp15bpStart
5、 of transcriptionPribnowPribnow box boxRNA polymerase-35区-10区+1+1DateDate1515DateDate1616DNA5 33 5真核生物启动子Start of transcriptionTATA10bpTATA box Hogness boxCCAATGCGCCAAT boxGC box-70区 -25区 +1 RNA polymeraseDateDate1717DateDate1818DateDate19192.延伸核心酶催化 磷酸化的RNA聚合酶催 化，核小体解聚原核细胞真核细胞DateDate2020DateDate21
6、213. 终止原核细胞真核细胞结合富含C的RNA区段，发 挥ATP酶及解螺旋酶活性 转录终止的修饰点处切离并加尾转录终止的修饰点处切离并加尾依赖因子不依赖因子RNA 3 端形成茎环结构DateDate2222RNA-RNA-polpol5 5 33 DNADNARNARNApolyCpolyC 因子和因子和RNARNA转录产物结合转录产物结合RNARNA聚合酶构象改变引起转录终止聚合酶构象改变引起转录终止DateDate2323DateDate2424（三）转录后加工原核细胞真核细胞tRNAtRNA和和rRNArRNA需加工，需加工，mRNAmRNA不需加工不需加工tRNAtRNA、rRNAr
7、RNA和和mRNAmRNA均需加工均需加工1. 原核细胞和真核细胞的差异DateDate25252. 真核生物mRNA的转录后加工 5端加帽转录未终止时加入m7G5ppp，与稳 定mRNA及翻译起始有关5pppG5pGppi5GpppGpppG pi甲基化酶mGpppG磷酸酶CH3DateDate2626核酸酶poly(A)3-OH引入 100-200bp A真核基因3 端AATAA切除3尾 1025碱基3端加尾加尾信号处切离,并加poly (A)，与稳 定mRNA及翻译效率有关DateDate2727DateDate2828剪接（splicing） 由小分子细胞核内核蛋白颗粒（snRNP）去
8、除核不均一RNA（hnRNA）中的内含子转录序列DateDate2929DateDate3030DateDate3131通过不同剪接方式选择性使用外显子，合成功 能不同而结构只有微小差异的蛋白质选择性剪接DateDate3232RNA编辑 （RNA editing） RNA编辑是对mRNA前体的序列进行的改编，在mRNA前体分子的碱基序列中 C被U取代，A被G取代，使成熟mRNA的序列与基因组DNA序列不同DateDate3333成熟mRNA蛋白质细胞核细胞质3. 真核生物成熟mRNA的运输信使核糖核蛋白颗粒(mRNP)DateDate3434二、蛋白质的生物合成翻译以特定核苷酸序列的mRNA
9、为模板，合成相应氨基酸序列的多肽链，即将带有遗传信息的核苷酸顺序转换为氨基酸顺序的过程组成蛋白质的氨基酸由其特定的tRNA携带和转运，在核蛋白体上按照模板mRNA所提供的编码信息合成具有特定序列的多肽链DateDate3535(一) 翻译的体系(二) 翻译的基本过程(三) 肽链翻译后的加工修饰(四) 蛋白质的分拣与转运 DateDate3636(一) 翻译的体系模板 mRNA 氨基酸运输 tRNA肽链合成场所 核糖体（rRNA+蛋白质）蛋白质因子 起始、延长、终止因子原料 20种有遗传密码的氨基酸DateDate3737 模板 mRNA mRNA是翻译的直接模板 mRNA的寿命一般较短 编码单
10、个蛋白或多个蛋白 mRNA具有方向性，从5端到3端。 对应肽链从氨基端到羧基端 3个核苷酸构成1个密码子，指令氨基酸DateDate3838 连续性 简并性 通用性 摆动性 方向性密码子特点遗传密码表DateDate3939由氨基酰-tRNA 合成酶催化与氨 基酸的连接 氨基酸运输 tRNATC 环反密码子氨基酸臂额外环 (可变的)DHU 环具有绝对专一 性和校正功能运输氨基酸DateDate4040肽链合成场所 核糖体（rRNA+蛋白质）原核细胞真核细胞30S: 16S rRNA和21种蛋白质 50S: 5S、23S rRNA和34种蛋白质）40S: 18S 40S: 18S rRNA和和3
11、333种蛋白质种蛋白质60S: 5S60S: 5S、5.8S5.8S、23S 23S rRNA和和4949种种蛋白质蛋白质70S80SDateDate4141蛋白质因子名称原核细胞真核细胞IF1, IF2, IF3eIFn (10余种)延长因子EFTu, EFTs, EFGEF1(, , ), EF2释放因子RF1, RF2, RF3eRF起始因子DateDate4242 原料 20种有遗传密码的氨基酸原核细胞真核细胞起始氨基酸为N-甲酰蛋氨酸（密码子AUG、GUG、UUG）起始氨基酸为蛋氨酸（密码子AUG）DateDate4343氨基酸氨基酸+ +ATP+tRNAATP+tRNA 氨基酰氨基
12、酰tRNAtRNA + +AMP+PPiAMP+PPi氨基酸的活化与转运氨基酰tRNA的表示方法ala-ala-tRNAtRNAalaalamet-met-tRNAtRNAe emetmetarg-tRNAarg-tRNAargargmet-met-tRNAtRNAi imetmet 真核细胞起始用蛋氨酰tRNA真核细胞延伸用蛋氨酰tRNAfmet-tRNAifmet-tRNAimetmet原核细胞延伸用甲酰蛋氨酰tRNADateDate44441.1. 一种氨基酸可由一种氨基酸可由2-62-6种种tRNAtRNA特异地运载特异地运载2.2. tRNAtRNA的总数（的总数（40-5040-5
13、0）大于氨基酸的数目）大于氨基酸的数目3.3. 氨基酰氨基酰tRNAtRNA合成酶具有高度特异性（副密码子合成酶具有高度特异性（副密码子）4.4. 氨基酰氨基酰tRNAtRNA合成酶具有校读活性合成酶具有校读活性5.5. 真核生物携带蛋氨酸的真核生物携带蛋氨酸的tRNAtRNA有两种，分别为有两种，分别为tRNAtRNAi imetmet和和tRNAtRNAe emetmet6.6. 原原核生物核生物AUGAUG只能辨认甲酰化的蛋氨酸只能辨认甲酰化的蛋氨酸氨基酸的活化与转运特点DateDate4545（二）翻译的基本过程1.起始 形成翻译起始复合物2.延长指每加一个氨基酸经过进位、成肽和转位3
14、.终止 原核细胞 RF1, RF2识别终止密码，RF3激活转肽酶释放肽链真核细胞 eRF同时具有上述功能DateDate4646大小亚基的拆分大小亚基的拆分mRNAmRNA与与小亚基结合小亚基结合fmet-tRNAfmet-tRNA的结合的结合核糖体大亚基结合核糖体大亚基结合翻译起始复合物形成过程1.起始DateDate4747DateDate48481. 特异的起始tRNA2. mRNA有5端帽子结构和3 尾巴。2种帽子结合蛋白（CBP）参与mRNA与核蛋白体小亚基结合3. 起始阶段,eIF2与met-tRNA及GTP结合形成复合物， eIF2是翻译所必须的因子真核生物翻译起始DateDat
15、e4949DateDate505030SmRNAfMettRNAfmetGTPIF2 IF3IF1 +mRNA70S核糖体+IF3+IF1 30S小亚基IF3 IF1+50S大亚基fMet tRNAfmet +GTP+IF2 fMettRNAfmetIF2GTP+ 50SIF2IF1IF3 GDP70SmRNAfMettRNAfmet70S 起始复合物的形成DateDate515140S Met tRNAimet GTP80S核蛋白体+eIF3 40S小亚基eIF3 +60S大亚基MettRNAimet +GTP+e+eIFIF2 2MettRNAfmeteIF2GTP80S Met tRNAfmet mRNA80S 起始复合物40S mRNA Met tRNAimet GTPeIF
