第四章细胞质基质与细胞内膜系统

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1、第四章细胞质基质与细胞内膜系统第四章 细胞质基质与细胞内膜系统第一节 细胞质基质的涵义与内容第二节 内质网第三节 高尔基体第四节 溶酶体与过氧化物酶体 第一节 细胞质基质的涵义与内容一、细胞质基质的涵义（一）细胞质基质的化学组分（二）细胞质基质中含大量的酶（三）细胞质骨架结构 二、细胞质基质的功能（一）完成各种中间代谢过程；（二）与细胞质骨架相关的功能；（三）蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解 三、细胞质基质与胞质溶胶第一节 细胞质基质的涵义与内容一、细胞质基质的涵义 在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细 胞器以外的胶状物质，称细胞质基质 (cytoplasmic matrix or cytom

2、atrix)。 显微水平上称为透明质或细胞液；亚显微 水平上称为细胞质基质；细胞生化上称为胞质 溶胶即细胞匀浆经超速离心除去所有细胞器和 颗粒后的上清液部分。 一、细胞质基质的涵义（一）细胞质基质的化学组分小分子物质：水分子、无机离子等；生物中等分子：脂类、糖类、aa、核苷酸等 ；生物大分子：蛋白质、RNA、脂蛋白、多糖 等。一、细胞质基质的涵义肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比细 胞 组 分 数 目 体 积 比细胞质基质 细胞核 内质网 高尔基体 溶酶体 胞内体 过氧化物酶体 线粒体1111300200400170054 612311122一、细胞质基质的涵义（二）细胞质基

3、质中含大量的酶几乎所有参加蛋白质合成的酶、合成核酸所 需的部分酶、大部分合成脂肪酸的酶以及糖酵 解所需的酶等等。蛋白质含量较高可达20% 30%。最近人们注意到在细胞质基质中多数蛋白质 ，其中包括水溶性蛋白，并不是以溶解状态存 在的。一、细胞质基质的涵义（三）细胞质骨架结构70年代美国细胞生物学家K.R.波特用高穿透 力的高压电子显微镜观察经戊二醛固定的离体 培养的细胞，才在细胞基质内发现微梁网络。于是便把基质分为两个部分：微梁网络、 水状的网络空间。 一、细胞质基质的涵义细胞质基质是一个高 度有序的体系；它是通过 弱键而相互作用处于动态 平衡的结构体系。二、细胞质基质的功能(一)完成各种中间

4、代谢过程；(二)与细胞质骨架相关的功能；(三)蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解 二、细胞质基质的功能(一)完成各种中间代谢过程细胞质基质担负着一系列重要的功能，人 们了解最多的是许多中间代谢过程都在细胞质 基质中进行。蛋白质的合成与脂肪酸的合成也都是在细 胞质基质中进行的。细胞信号转导是细胞代谢及细胞增殖、分 化、衰老和凋亡的基本调控途径。 二、细胞质基质的功能(二)与细胞质骨架相关的功能细胞质骨架作为细胞质基质的主要结构成 分，不仅与维持细胞的形态、细胞的运动、细 胞内的物质运输及能量传递有关，而且也作为 细胞质基质这一结构体系的组织者，为细胞质 基质中的其它成分和细胞器提供锚定位点。 二、

5、细胞质基质的功能(三)蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解 1、蛋白质的修饰 2、控制蛋白质的寿命 3、降解变性和错误折叠的蛋白质 4、帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠， 形成正确构象 (三)蛋白质修饰、蛋白质选择性的降解1、蛋白质的修饰 (1)辅酶或辅基与酶的共价结合。(2)磷酸化与去磷酸化。(3)糖基化。 (4)对某些蛋白N端进行甲基化修饰。(5)酰基化 (三)蛋白质修饰、蛋白质选择性的降解2、控制蛋白质的寿命在控制蛋白质寿命方面， 胞液中蛋白质的寿命长短不 一，大部分可维持几天，有 一些合成后几分钟即降解。依赖于泛素的降解途径 (ubiquitin- dependentpathway)。

6、(三)蛋白质修饰、蛋白质选择性的降解3、降解变性和错误折叠的蛋白质 (三)蛋白质修饰、蛋白质选择性的降解4、帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成 正确构象这一功能主要靠热休克蛋白(heat shock protein 或称stressresponse protein)来完成的。 三、细胞质基质与胞质溶胶有些学者认为细胞质基质主要是由微管、 微丝和中等纤维等形成的相互联系的结构体系 ，其中蛋白质和其它分子以凝聚状态或暂时的 凝聚状态存在，它与周围的溶液即周围水相中 的分子处于动态平衡。这不仅包括多种酶和代 谢中间产物，而且作为细胞质基质的主要成分 ，微管蛋白也有约一半组装成微管，而另一半 呈

7、溶解状态存在于细胞质基质周围的溶液中。 三、细胞质基质与胞质溶胶用差速离心的方法分离细胞匀浆中的各种细 胞组分，最终可获得富含蛋白质的组分。 Paine把乳胶小球注射到非洲爪蟾的卵母细胞 中，分析渗入乳胶小球中的蛋白质成分，并与 周围细胞质中的蛋白质成分进行了比较。 也有一些学者试图把细胞质骨架排除在细胞 质基质的概念之外。 第二节 内质网 由KR. Porter、A. Claude 和 EF. Fullam 等人于1945年发现， 他们在观察培养的小 鼠成纤维细胞时，发 现细胞质内部具有网 状结构，建议叫做内 质网endoplasmic reticulum，ER。第二节 内质网一、形态与组成

8、（一）结构 （二）化学组成 二、内质网的功能（一）蛋白质合成 （二）脂质的合成（三）蛋白质的修饰与加工（四）新生肽链的折叠、组装和运输（五） ER的其它功能一、形态与组成 内质网由封闭的膜系统及其围成的腔形成互相沟通的网状结构。 在不同类型的细胞中，内质网的数量、类型与形态差异很大。 一、形态与组成 （一）结构内质网分两类:一类是膜上附着核糖体颗粒的叫粗糙 型内质网;一类是膜上光滑的，没有核糖体附在 上面，叫光滑型内质网。 一、形态与组成1、粗面型内质网又叫做颗粒型内质网，常见于蛋白质合成旺 盛的细胞中。粗面型内质网大多为扁平的囊， 少数为球形或管泡状的囊。粗糙型内质网的功能是合成蛋白质大分子

9、， 并把它从细胞输送出去或在细胞内转运到其他 部位。凡蛋白质合成旺盛的细胞，粗糙型内质 网便发达。一、形态与组成1、粗面型内质网一、形态与组成2、光面型内质网又称为非颗粒性内质网。光面型内质网的囊 壁表面光滑，没有核糖体附着。其在切面中所 看到的形态，与粗面型内质网有明显的不同。细胞中几乎不含有纯的光面内质网，它们只 是作为内质网这一连续结构的一部分。一、形态与组成2、光面型内质网光面内质网所占的区域通常较小，往往与蛋 白质的合成无关，可是它的功能却更为复杂， 它可能参与糖元和脂类的合成、固醇类激素的 合成以及具有分泌等功能。一、形态与组成2、光面型内质网一、形态与组成3、核糖体(核蛋白体或核

10、糖核蛋白体， ribosome)由一大一小两个亚基组成，主要成分是RNA 和蛋白质，为蛋白质合成的主要部位。核蛋白体除了结合于ER膜表面外，许多则游 离于细胞质中。在胞液中有共同的核蛋白体库 ，用于合成保留在胞液中或运输到ER的蛋白质 。一、形态与组成3、核糖体(核蛋白体或核糖核蛋白体， ribosome)在ER核蛋白体上合成的蛋白质有2类：形 成跨膜蛋白；合成水溶性蛋白。 肌肉细胞中的肌质网是一种特化的SER，称 为肌质网，可贮存Ca2+，引起肌肉收缩。一、形态与组成（二）化学组成ER膜中含大约60%的蛋白和40%的脂类.脂类主要成分为磷脂，磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少，没有或很少含胆

11、固醇。ER约有30多种膜结合蛋白，另有30多种位于内质网腔，这些蛋白的分布具有异质性。一、形态与组成（二）化学组成ER主要功能是合成蛋白质和脂类，分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合成的。ER合成的脂类除满足自身需要外，还提供给高尔基体、溶酶体、内体、质膜、线粒体、叶绿体等膜性细胞结构。二、内质网的功能 它是细胞质的膜系统，外与细胞膜相连，内 与核膜的外膜相通，将细胞中的各种结构连成 一个整体，具有承担细胞内物质运输的作用。这两种内质网的比例与细胞的功能有着密切 的联系，细胞质中内质网的发达程度与其生命 活动的旺盛程度呈正相关。二、内质网的功能(一)蛋白质合成向细胞外分泌的蛋白；膜的整合蛋白，并

12、且决定膜蛋白在膜中的 排列方式；可溶性驻留蛋白，有的驻留蛋白需要与其 它细胞组合严格分开的酶；需要进行修饰的蛋白。二、内质网的功能(一)蛋白质合成1、向细胞外分泌的蛋白质这类蛋白质常以分泌泡的形式通过细胞的胞 吐作用输送到细胞外，而且这种蛋白运输的方 式也利于分泌过程的调控。 二、内质网的功能(一)蛋白质合成2、膜的整合蛋白进入ER的蛋白不是所有的全释放到ER腔，有些则驻 留在ER膜中。细胞膜上的膜蛋白及内质网、高尔基体 和溶酶体膜上的膜蛋白等都具有方向性，其方向性在 内质网上合成时就已确定，在以后的转运过程中，其 拓扑学特性始终保持不变。跨膜蛋白又可分为：单次跨膜蛋白、多次跨膜蛋白二、内质网

13、的功能(一)蛋白质合成3、构成细胞器中的驻留蛋白有些驻留蛋白需要与其他细胞组分严格隔离 ，内质网、高尔基体和胞内体(endosome)中固 有的蛋白以及其他有重要生物活性的蛋白，在 合成后进入内质网。信号假说Blobel等（1975）提出信号假说，认为蛋白质N端的 信号肽，指导蛋白质转至内质网上合成，获1999年诺 贝尔生理医学奖。Blobel with members of his laboratoryGnter Blobel信号假说蛋白质转入内质网合成至少涉及5种成分：信号肽(signal peptide)，是引导新合成肽 链转移到内质网上的一段多肽，位于新合成肽 链的N端。信号识别颗粒(

14、signal recognition particle， SRP)，由6种结构不同的多肽组成，结合一个7S RNA，分子量325KD，属于一种核糖核蛋白。信号假说 SRP受体(SPR receptor)，是膜的整合蛋白 ，为异二聚体蛋白，存在于内质网上，可与 SRP特异结合。停止转移序列(stop transfer sequence)，能 阻止肽链继续进入内质网腔，使其成为跨膜蛋 白质。转位因子(translocator)，由3-4个Sec61蛋 白复合体构成的一个类似炸面圈的结构，每个 Sec61蛋白由三条肽链组成。 信号假说信号肽与SRP结合肽链延伸终止SRP与受体结合 SRP脱离信号肽肽

15、链在内质网上继续合成，同时 信号肽引导新生肽链进入内质网腔信号肽切除肽 链延伸至终止翻译体系解散。 二、内质网的功能(二)脂质的合成ER是脂类合成的一个重要场所。大部分膜 的脂双层是在ER组装的。ER膜能合成几乎所有 细胞膜需要的脂类，包括磷脂和固醇。主要的 磷脂是磷脂酰胆碱(卵磷脂)。 1、磷脂合成的特点：磷脂的合成只发生在ER脂双层胞液面的一半 。 二、内质网的功能(二)脂质的合成 2、合成过程：由脂酰辅酶A、甘油-3-磷酸和胞苷二磷酸 胆碱合成。脂酰转移酶催化脂酰辅酶A和甘油-3-磷酸 形成磷脂酸。由磷酸酶和胆碱磷酸转移酶催化形成脂类 分子的头部基团。二、内质网的功能 (二)脂质的合成

16、2、合成过程：二、内质网的功能(二)脂质的合成 3、脂质合成后的转位：磷脂几分钟后就由细胞质基质侧转向内质网 腔面。其转位速度比自然转位速度高105倍，可能借 助磷脂转位因子来完成的。转运方式：膜泡运输；依靠载体蛋白。 二、内质网的功能二、内质网的功能(三)蛋白质的修饰与加工包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形 成等。糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最 终被糖基化。使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；赋予蛋白质传导信号的功能；某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠 。 二、内质网的功能(三)蛋白质的修饰与加工O-连接的糖基化：与Ser、Thr和Hyp的OH连接，连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺。N-连接的糖基化：与天冬酰胺残基的NH2连接，糖为N-乙酰葡糖胺。N-连接的 糖基化 二、内质网的功能(三)蛋白质的修饰与加工羟基化(hyd