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1、第第1212章章 物质代谢的联系与调节物质代谢的联系与调节Interrelationships and Regulation of MetabolismInterrelationships and Regulation of Metabolism1本章主要内容4 物质代谢的相互联系4 代谢调节的一般原理4 激素的作用与受体4 细胞信号传导系统 21.1 物质代谢的基本目的1.1.1 生成ATP ATP被称之为“通用能量货币” 1.1.2 生成还原辅酶 动物机体代谢过程中所产生还原力,其代表性物质是辅酶(NADPH+H+) 1.1.3 产生生物合成的小分子前体 1 物质代谢的相互联系31.2 物
2、质代谢的相互联系1 物质代谢的相互联系41.2.1 糖代谢与脂代谢糖与脂类的联系最为密切,糖可以转变成脂类。当有过量葡 萄糖摄入时,糖分解代谢的产物磷酸二羟丙酮还原成-磷酸甘油 。丙酮酸氧化脱羧转变为乙酰CoA,在线粒体中合成脂酰CoA。 -磷酸甘油与脂酰CoA再用来合成甘油三酯。乙酰CoA也是合成 胆固醇的原料。磷酸戊糖途径还为脂肪酸、胆固醇合成提供了 所需NADPH。在动物体内脂肪转变成葡萄糖是有限度的。脂肪的分解产物包 括甘油和脂肪酸。其中甘油是生糖物质。奇数脂肪酸分解生成 丙酰CoA可以经甲基丙二酸单酰CoA途径转变成琥珀酸,然后进 入异生过程生成葡萄糖(例如在反刍动物)。然而偶数脂肪
3、酸- 氧化产生的乙酰CoA不能净合成糖。因为乙酰Co A不能转变为 丙酮酸。虽然有研究显示,同位素标记的乙酰 Co A碳原子最终 掺入到了葡萄糖分子中去,但其前提是必须向三羧酸循环中补 充如草酰乙酸等有机酸,而动物体内草酰乙酸又只能从糖代谢 的中产物丙酮酸羧化后或其他氨基酸脱氨后得到。 51.2.2 糖代谢与氨基酸代谢糖分解代谢的中间产物,-酮酸可以作为“碳架”,通过 转氨基或氨基化作用进而转变成非必需氨基酸。但是当动物缺乏糖的摄入(如饥饿)时,体蛋白的分解加强 。已知组成蛋白质的20种氨基酸中,除赖氨酸和亮氨酸以外 ,其余的都可以通过脱氨基作用直接地或间接地转变成糖异 生途径中的某种中间产物
4、,再沿异生途径合成糖,以满足机 体对葡萄糖的需要和维持血糖水平的稳定。糖的供应不足,不仅非必需氨基酸合成减少,而且由于细胞 的能量水平下降,使需要消耗大量高能磷酸化合物(ATP和 GTP)的蛋白质的合成速率受到明显抑制。 61.2.3 脂代谢与氨基酸代谢所有氨基酸,无论是生糖的、生酮的,还是兼生的都可以在 动物体内转变成脂肪。生酮氨基酸可以通过解酮作用转变成乙酰 CoA之后合成脂肪酸,生糖氨基酸既然能异生成糖,自然也可以 转变成脂肪。此外,蛋氨酸,丝氨酸等还是合成磷脂的原料。脂肪分解产生的甘油可以转变成合成丙酮酸、丝氨酸等非必需氨 基酸的碳骨架。但是在动物体内由脂肪酸合成氨基酸碳架结构的可能性
5、不大。 因为脂酸分解生成的乙酰 Co A进入三羧酸循环,再由循环中的 中间产物形成氨基酸时,消耗了循环中的有机酸( -酮酸),如 无其他来源得以补充,反应则不能进行下去。因此,一般地说, 动物组织不易利用脂肪酸合成氨基酸。 71.2.4 核苷酸代谢与其他物质代谢核苷酸不仅是核酸的基本组成单位,而且在调节代谢中也起 着重要作用。ATP是能量通用货币和转移磷酸基团的主要分子, UTP参与单糖的转变和多糖的合成,CTP参与磷脂的合成,而GTP为 蛋白质多肽链的生物合成所必需。许多重要的辅酶辅基,如CoA、NAD、FAD等都是腺嘌呤核苷酸 的衍生物,参与酶的催化作用。环核苷酸,如cAMP,cGMP作为
6、胞 内信号分子(第二信使)参与细胞信号的传导。糖代谢为核苷酸合成提供了磷酸核糖(及脱氧核糖)和NADPH 还原力。甘氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺等参与嘌呤和嘧啶环的合 成,多种酶和蛋白因子参与了核酸的生物合成(复制和转录),糖、脂等燃料分子为核酸生物学功能的实现提供了能量保证。 8糖、脂类和蛋白质代谢之间的相互影响突出地表现在能量 供应上。动物各种生理活动所需要的能量约70以上是由糖供 应的。当饲料中糖类供应充足时,机体以糖作为能量的主要来 源,而脂肪和蛋白质的分解供能较少。糖的供应量超过机体的 需要时,过量的糖则转变成脂肪作为能量储备。糖类供应不足 或饥饿时,一方面糖的异生作用加强,即主要动用机
7、体蛋白转 变为糖,另一方面动员脂肪分解供能。长期饥饿,体内脂肪分 解大大加快,甚至会出现酮血症。在一般情况下,饲料蛋白质的主要营养作用是满足动物生 长、修补和更新组织的需要。合成蛋白质需要能量,主要依靠 糖,其次是脂肪供给。蛋白质合成代谢增强时,糖和脂肪,并 且首先是糖的分解代谢必然增强,除了提供所需要的能量外, 还可合成某些非必需氨基酸作为蛋白质合成的原料。可见,饲 料中能源物质不足时,会影响蛋白质的合成。这是在动物饲养 中必须注意的问题。 1.2.5 营养物质之间的相互影响92 动物代谢调节的一般原理2.1 代谢调节的实质恒态(stable state)是机体代谢的基本状态。恒态的破坏意味
8、着疾病或机体的死亡。机体通过代谢调节维持恒态。代谢的调节主要是对酶进行调节,包括酶的活性和酶量。尤其是途径中的关键酶(限速酶、调节酶),使他们的活性不致过高或过低,不会 缺乏也不会不适时表达,以保持整个机体的代谢以恒态的方式进行。 代谢调节的实质,就是把体内的酶组织起来,在统一的指挥下,互相协作,以便使整个代谢过程适应生理活动的需要。2.2 代谢调节的方式F细胞水平代谢调节F激素水平代谢调节F整体水平代谢调节102.2.1 细胞水平的调节酶的区室化动物细胞的膜结构把细胞分为许多区域,称为酶的区室化。酶的区室化作用保证了代谢途径的定向和有序,也使合成途径和分解途径彼此独立、分开进行。 酶活性的调
9、节变构调节和共价修饰调节是对关键酶活性调节的两种主要方式。 酶含量的调节细胞内的酶活性一般与其含量呈正相关。 112.2.2 激素水平的调节激素通过血液到达其专一作用的组织和细胞,称为靶组织(target tissue)、靶细胞(target cell),与其特异的受体结合,引起细胞内代谢的改变,于是引起生理效应。 通过代谢中间物在细胞中传递信息。 2.2.3 整体水平的调节123. 细胞信号传导信号传导实现细胞之间的通讯联络,使多细胞生物对外界环境的 变化可以作出协同一致的反应。细胞信号的传导系统包括信号分子、 受体、第二信使分子、胞内的靶蛋白或靶酶等。3.1 信号分子(Signal mol
10、ecules)激 素 (胰岛素、肾上腺素等)生长因子(生长激素、上皮生长因子等)细胞因子(白细胞介素、肿瘤坏死因子等)神经递质(乙酰胆碱、5-羟色胺等)气体分子(NO等)133.2 受体(receptor) 是指细胞膜上或细胞内能识别生物活性分子(激素、神经递质、毒 素、药物等)并与之结合的生物大分子。受体多位于膜上少部分在胞内 。 3.2.1 受体的特点亲和性与配体(ligand)有极高的亲和力专一性 存在于特定的细胞和组织中,这些细胞或组织称为靶细胞、靶组织效应性与配体结合后引起生理效应3.2.2 受体的类型14门控通道型受体(膜上)如乙酰胆碱受体G蛋白偶联型受体(膜上)如肾上腺素受体酪氨
11、酸激酶型受体(膜上)如生长激素受体DNA转录调节型受体(胞内)如雌激素受体受体类型15膜上受体的三种类型门控通道型G蛋白偶联型酪氨酸激酶型16分布极广,参与细胞物质代谢的调节和基因转录的调控3.3 G蛋白偶联型受体系统3.3.1 G蛋白全称为全称为GTPGTP结合调节蛋白,是结合调节蛋白,是 位于细胞膜胞浆面的外周蛋白位于细胞膜胞浆面的外周蛋白 , 3个亚基组成, 结合 GTP时, 与 分离,成为活 性形式,而结合GDP时,则与 结合成结合成3 3聚体,成为非活性聚体,成为非活性 形式。形式。17与G蛋白偶联的受体特点胞外结合配体部分胞内与G蛋白作用部分过膜七段螺旋 18 蛋白激酶A(PKA)
12、途径 IP3-钙离子/钙调蛋白激酶途径 蛋白激酶C途径3.3.2 由G蛋白介导可激活一些信号传导途径19配体与受体结合交换GTP/GDP(G蛋白活化)结合并激活AC(腺苷酸环化酶)生成cAMP(第二信使)激活PKA发挥作用 蛋白激酶A(PKA)途径(cAMP-PKA途径)20第二信使cAMP激活蛋白激酶A(PKA)的机制21由蛋白激酶A激活酶的级联放大系统分解肌糖原22IP3-钙离子/钙调蛋白激酶途径 蛋白激酶C途径 23第二信使 IP3 和DG的产生24酸蛋白激酶受体的结构特点胞外为结合配体部分(类似免 疫球蛋白的结构),胞内为催化结 构域,由单股螺旋过膜。与配体结 合促进受体二聚化。激活的受体有 自催化作用,使其酪氨酸磷酸化, 再进而引起胞内的级联放大效应。许多与细胞生长、分裂和分化 有关的生长因子在细胞膜表面的受 体具有酪氨酸蛋白激酶(TPK)的 活性。3.4 受体酪氨酸蛋白激酶(TPK)途径253.5 DNA转录调节型受体系统 26本章结束 27