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1、第四章 果蔬采后激素生理n植物激素（plant hormone）：是植物正常代谢产物，在 植物体内合成，并能从产生部位转移到作用部位，在低 浓度下就能调节植物生长发育的有机物质。n主要有n生长素（IAA）；赤霉素（GA）；细胞激动素（细胞 分裂素，CTK）；脱落酸（ABA）；乙烯（ETH）；油 菜素内酯（ BR）第一节 乙烯1、乙烯的基本生理特点u具有许多生理效应，起作用的浓度很低，0.01-0.1ppm就有明显的生理作用。u 对黄化幼苗“三重反应” ：矮化、增粗、叶柄偏上生长；u 一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；u 加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。一、乙烯对园艺产品成熟与衰老
2、的作用2、乙烯在园艺产品中的基本应用u乙烯（C2H4）是五大激素（IAA、BA、GA、ABA、C2H4）之一，很早就引起人们的注意 。而且仅乙烯是其中的气相激素。u生产中常用商品名称“乙烯利”（2氯乙基磷酸，又称“一试灵”）进行疏花、疏果、或生长期增加花芽数量以及采后脱色、催熟等。u2-氯乙基磷酸与溶液pH值关系：只有当4时释放C2H4，并随pH值上升C2H4的释放量增加3、关于乙烯的研究历史与状况n公元8世纪西伯来人 对待无花果.n在中国，很早以前劳动人民就知道把柿子与梨同室. ；n1900a.，欧洲人把柠檬采后放在闭封的室内用煤油灯来 薰 . n1901a，俄国人Neljubow首先表明C
3、2H4是烟中的活跃成分 ；n1924a，Denny 也发现是灯烟中的C2H4在起作用 ；果蔬产品内部也产生乙烯？n1934a，Gane首先发现果实内部也产生乙烯，即内源乙烯。n1935a，Crocker首先提出C2H4可以称为“成熟激素”的建议。n1952a，James 2，5-降冰片二烯（2，5-norbornadiene，2，5-NBD）、重氮环戊二烯（diazocyclopentadiene，DACP）、3，3-二甲基环丙烯（3，3-di methylcyclopropene 3，3-DMCP）和环丙烯（cyclopropene，CP）等。它们均可阻断乙烯与受体的结合，进而抑制乙烯对果实
4、的催熟作用。在乙烯与受体结合之前就能抢先占居乙烯作用位点而封 阻乙烯的生物作用途径。其中1-MCP效果尤为突出。 n自从1-MCP被美国允许在果实和蔬菜上使用以来，加快了对1-MCP在园艺产品中的应用研究（5）利用原子氧来氧化乙烯也是一个有效的办法nScatl(1973a.)发明一种乙烯脱除装置 储境空气+ C2H4 O2 O3 O O2 空气+ O2 + H2O + CO2 紫外光185nm254nm 我国也生产臭氧发生器（WLX3#）。 此外，O3 + C2H4 CH3CHO + H2O + CO2。+ O3 CHWCOOH + O2。+OH2O + CO2 （6）碳分子筛n吉林石化研究院
5、和中国船舶总公司研制制氮机或气调机利 用的碳分子筛是用精煤粉通过精练、成孔、成型和活化等 工艺制成，具有发达微孔的非极性吸附物质。n碳分子筛可根据气体分子的直径与其向微孔中扩散的速度 差异将O2、CO2、C2H4与氮分子分开。n设备运转时，高压的储境气体通过碳分子筛时，直径较小 的O2、CO2、C2H4 分子先进入分子筛的孔穴中，而直径 较大的N2气体则被聚集送入储境来降低O2、CO2、C2H4 。当塔内的吸附饱和后，则另一塔启动吸附，原塔中吸附 的O2、CO2、C2H4 则被真空泵减压脱除。这实际也是气 调储藏的降氧制氮机的工作原理。这种设备无须燃料，适 合基层使用。（7）冷光媒氧化法TiO
6、2+hrh+ e- 公式nh+ H2O.OH H+ 公式n(h+ OH- .OH)ne- O2 O2- 公式n(O2- H+ H2O )（8） 利用中空纤维膜系统排除贮境乙烯思考题1.乙烯在植物内源5大激素中的形态特点如何？2. 乙烯与其他4大内源激素的关系如何？3.乙烯用于采后可促进成熟，生产中常用的产乙烯的商品名是什么 ？4.简述乙烯的发展史？5.乙烯与呼吸作用的关系如何评价？6.园艺产品对乙烯存在敏感性体现在哪几个方面？7.越变与非越变园艺产品对乙烯的反应特点有何区别？8低温下不产生乙烯吗？9.乙烯发生作用的条件因素有哪些？10.画出乙烯生物合成模式及作用控制点，简述各阶段促控物质。11
7、.控制乙烯有哪些实用办法？1. 为什么说延缓果蔬成熟衰老进程对延长果蔬贮藏寿命是 很重要的？2. 试述果蔬的呼吸作用对于采后生理和贮藏保鲜的意义。 跃变型与非跃变型果实在采后生理上有什么区别？在贮藏 实践上有哪些措施可调控果蔬采后的呼吸作用。3. 试述乙烯对果蔬成熟衰老的影响。4. 试述乙烯生物合成的主要步骤及其有关的影响因素。5. 为什么说温度是影响果蔬水分蒸发的主要因素？6. 为什么说机械损伤是影响果蔬贮藏寿命的致命伤？7. 为什么休眠现象对某些蔬菜（如马铃薯）贮藏有利？思考题：成熟与衰老是生活有机体生命过程中的两个阶段。供食用的园艺产品有些是成熟的产品，如各种水果和部分蔬菜，有些则是不成
8、熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。第五章 果蔬成熟与衰老生 理第一节 成熟与衰老的概念1、成熟(maturation)：果实发育的过程，从开花受精后，完成细胞、组织，器官分化发育的最后阶段通常称为成熟或生理成熟。即：果实达到生理学和园艺学成熟度的一个发育阶段。2、完熟（ripening）：指果实表现出特有的风味、香气、质地和色泽，达到最佳食用的阶段。3、成熟过程：果实停止生长之后进行的一系列生物化学变化，即从“maturation”向“ripening”转化的过程。一、成熟与衰老的几个概念4、衰老(senescence)：随着生理学或园艺学成熟度增加而导致组织死亡的过程。
9、即植物器官或整个植株体在生命的最后阶段。食用的植物根、茎、叶、花及其变态器官没有成熟问题，但有组织衰老问题。衰老的植物组织细胞失去补偿和修复能力，胞间物质局部崩溃，细胞彼此松离。细胞的物质间代谢和交换减少，膜脂发生过氧化作用，膜的透性增加，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。第二节 果实成熟衰老过程中的生理生化变化 u表皮是果蔬最外一层组织，细胞形状扁平，排列紧密，无细胞间隙，其外壁常角质化，形成角质层。表皮上分布有气孔或皮孔。有的还分化出表皮毛覆盖了外表。u角质层的厚薄随果蔬的种类而异，苹果、洋葱等的角质膜都很发达，通常角质膜的发育随年龄而变化，一般幼嫩果蔬的角质膜不及成熟的发达。 一、
10、组织结构的变化1、表皮组织结构的变化薄壁组织也叫基本组织，它决定果蔬可食部分的品质，生理方面担负吸收、同化、贮藏通气，传递等功能。一般说，随着成熟的进行，果蔬组织细胞间隙增大，但一些多汁浆果类在成熟或衰老过程中，细胞中胶层解体，细胞间隙充满液体水膜，间隙度可能变小。2、内部薄壁组织的变化（1）细胞壁结构的变化：随果实软化，细胞壁变薄，细胞发生质壁分离。细胞结构的解体：细胞器空胞化，胞壁中胶层液化， 纤维分解断裂，直至果肉组织崩解浆化。3、成熟与衰老期间细胞结构的变化（2）亚细胞结构的变化：在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累了大量的材料，认为植物细胞衰老的第一个可见征象是核糖体数目减少以及
11、叶绿体破坏;以后的变化顺序为内质网和高尔基体消失，液胞膜在微器官完全解体之前崩溃;线粒体可以保持到衰老晚期;细胞核和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡。这种变化顺序在许多植物和组织中带有普遍性。二、果蔬成熟衰老过程中的生理变化1、果实成熟衰老过程中呼吸作用的变化n非跃变型果实，呼吸作用呈下降趋势。n跃变型果实，成熟时出现呼吸高峰，衰老阶段 迅速下降。2、果实成熟衰老过程中相关酶的变化（1）LOX：活性上升，膜脂质过氧化作用增强。n催化产生自由基、过氧化物、丙二醛等对机体活性物质DNA、RNA、酶等造成伤害。n通过活性氧，刺激膜脂过氧化，导致膜破坏 ，引起植物机体的成熟与衰老。n可能参与乙烯
12、的合成。（2）保护酶系统的变化nSOD：清除超氧阴离子发生歧化反应。nCAT：清除过氧化氢。nPOD：过去对果实成熟过程的理解主要是物质降解，细胞及组织的解体近年来的研究证明成熟期间还存在许多物质的合成，主要表现为同类物质的合成与降解的平衡，特别是蛋白质和酶的合成是成熟必需的生理准备。三、成熟衰老中的生化变化蛋白质在植物体内的生理功能是多种多样的，核蛋白与生物的遗传变异密切相关。果蔬的成熟特性，耐藏性、抗病性是由它的遗传特性所决定。在成熟过程中各种生物化学变化，几乎都由酶所催化，酶本身就是蛋白质。1、蛋白质的合成与降解u果蔬成熟过程中，蛋白质不断分解和合成。u合成了许多与衰老有关的酶。uPE、
13、PG、纤维素与半纤维素酶。u叶绿素酶u各种水解酶：酯酶u氧化酶uPPO、抗环血酸氧化酶u过氧化物酶PODu淀粉酶nRNA合成增加，产生新的mRNA类型，积累新的蛋白 质种类，奠定果实成熟的物质转化基础。nDNA合成减少。2、核酸代谢与成熟的关系磷脂和蛋白质是构成生物膜的主要化学成分。磷脂约占细胞和亚细胞器膜构成成分的3040，主要是卵磷脂、磷脂胆胺。只有叶绿体内的类囊体膜以半乳糖酯为主要成分。脂肪酸中亚麻酸(18：3)占有很高比例。叶绿体的双层膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油为主体约占膜质的35，有人把细胞中磷脂看成是生命的重要组分。3、衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢（1）磷脂和生物膜的生理意义 膜脂破
14、坏意味着膜结构发生变化，一般说来植物组织衰老期间膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同时也是植物膜磷脂分解脱脂作用（deesterification）加强。 膜脂过氧化作用加强，导致膜脂水平下降。 膜脂水平下降导致膜结构破坏，膜丧失选择透性和主动吸收特性，膜透性增大，原生质外渗。（2）衰老期细胞膜的变化 膜脂过氧化产生氢过氧化物和自由基毒害细胞膜系统、蛋白质和DNA，导致细胞功能的丧失和细胞的降解死亡。 脂质的过氧化作用是指在不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应，第一步形成氢过氧化物，这些物质非常不稳定，可进一步裂解成短链挥发醛如丙二醛、任醛，辛醛、己醛和乙烷等。膜质的过氧化作用在衰
15、老的植物组织中很普遍。（3）膜脂的过氧化作用第三节 果蔬成熟衰老的化学调控一、钙作用n钙对果蔬衰老具有明显的延缓作用，原因如下n钙能够维持细胞壁的结构和功能：钙与细胞壁中的果 胶酸形成果胶酸钙，保护了细胞中胶层结构；n钙能够维持细胞膜的结构和功能，维持细胞膜结构的 完整性和细胞内膜系统的区域化作用，防止胞内底物 与酶的接触而导致生理代谢上的紊乱。n钙素的缺乏或膜上钙素的丢失能造成膜的透性增大。 通过电镜可以看到钙在膜上的分布，并且看到有时膜 受伤后的施钙对其修补作用，这在苹果、番茄上得以 证实 ；n钙可作为细胞内外信息传递的第二信使，保证果实 对外界刺激及时作出反应。n完熟过程中的Ca含量与呼
16、吸速率呈负相关，Ca能影 响呼吸速率高峰出现的早晚进程和呼吸高峰的大小 。nCa2+具有促进果实乙烯生成的作用，促进衰老，这 个生理效应与Ca2+的浓度有关。nethylene与nIAA（Indole-3-acetic ）nBA（Auxin，cytokinins）nABA（Abscisic acid）nGA（Gibberellins）的关系二、植物激素的调控作用1、 ethylene与IAA的关系u当IAA的浓度在110 umol时，能抑制果实成熟，可能是低浓 度的IAA促进了植物体内多胺的产生进而抑制了乙烯的产量；u 当IAA的浓度在1001000 umol时可以刺激乙烯产生；此时 ，IAA诱导Acs酶合成，使呼吸上升。u内源乙烯能调节激素产量并降低激素到达作用点的运输能力。u Frenked (1973a.)发现，外源IAA刺激了梨的乙烯产生。u在跃变期后，IAA即丧失对乙烯的抑制作用，而在前期一定浓 度IAA则能提高叶绿素
