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1、第一节第一节 脂肪在体内的消化吸收和转运脂肪在体内的消化吸收和转运第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第三节第三节 脂肪的合成脂肪的合成第四节第四节 磷酯的代谢磷酯的代谢第五节第五节 胆固醇的代谢胆固醇的代谢第九章 脂类代谢脂类的种类第一节第一节 脂肪在体内的消化吸收和转运脂肪在体内的消化吸收和转运酰基甘油酯CH2OCR1O CH2CHOCR2OOCR3O几种糖脂和硫酯2,3-双酰基-1-D-葡萄糖-D-甘油6-亚硫酸-6-脱氧-葡萄糖甘油二酯(硫酯)2,3-双酰基-1-(-D-半乳糖基-1，6- -D-半乳糖基）-D-甘油一、脂类的消化和吸收 1、脂类的消化脂肪的消化和吸收主要在小肠中
2、进行。另外，肝脏还产生磷脂酰胆碱，它 的亲水和疏水基分居于分子的两端，也有助于脂肪的消化。胃产生胃脂肪酶，它在胃的低pH环境中是稳定，有活性的。脂肪的消化实 际开始于胃中的胃脂肪酶，彻底的消化是在小肠中的胰脂肪酶完成。胰脂肪酶 消化三脂酰甘油，使它转化为2-单酰甘油和脂肪酸。辅脂肪酶是一个小的蛋白 质，相对分子质量为12 000，它产生于胰脏，是胰脂肪酶活性所必需的。还含 有酯酶，它作用于单酰甘油，胆固醇酯和VA的酯。另外，胰脏还分泌磷脂酶， 它催化磷脂的2-酰基的水解。胰脂肪酶对三酰甘油催化的作用位点在1-和3-位，随之形成1,2-二酰甘油和 2-单酰甘油，与此同时得到脂肪酸的Na+和K+盐
3、。辅脂肪酶与脂肪酶形成1:1的 复合物，可以抑制脂肪酶在界面的变性，并把它固定到脂质-水界面上。脂质中的磷脂可被磷脂酶A2催化降解，水解发生在C(2)处，产生脂肪酸和 相应的溶血磷脂。脂类的消化吸收和运转2、脂类的吸收脂肪经消化后的产物脂肪酸和2-单酰甘油由小肠上皮粘膜 细胞吸收后又经粘膜细胞转化为三脂酰甘油，后者和蛋白质一 起包装成乳糜微粒（血尘），释放到血液，又通过淋巴系统运 送到各种组织在脂肪组织和骨骼肌毛细血管中在脂蛋白脂肪酶的作用下 ，乳糜微粒的组分三脂酰甘油被水解为游离脂肪酸和甘油。产 生的游离脂肪酸被这些组织吸收，同时甘油被运送到肝和肾脏 ，在这里经甘油激酶和甘油-3-磷酸脱氢酶
4、作用，转化为糖酵 解的中间产物二羟基丙酮磷酸当三酰甘油被逐渐水解后，乳 糜颗粒收缩成富含胆固醇的乳糜颗粒残留物，该残留物脱离毛 细血管重新进入循环系统被肝脏吸收储存在脂肪组织内的三脂酰甘油的转移包含有以下内容： 在激素敏感的三脂酰甘油脂肪酶的作用下，被水解为甘油和游 离脂肪酸被释放的游离脂肪酸进入血液，并与清蛋白结合二、脂类的转运和脂蛋白的作用乳麋微粒（CM）极低密度脂蛋白VLDL低密度脂蛋白LDL高密度脂蛋白HDL脂蛋白的种类第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢一、脂肪动员及脂肪的降解贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激素敏感脂肪酶（ hormone sensitive tri-glycer
5、ide lipase, HSL）的催 化下水解并释放出脂肪酸，供给全身各组织细胞摄取利用 的过程称为脂肪动员。 激素敏感脂肪酶（HSL）是脂肪动员的关键酶。主要 受共价修饰调节。 激 素 对 脂 代 谢 的 调 节甘油三脂脂肪动员激素 （肾上腺素、生长激素等）受体修饰受体腺苷酸环化酶 （无活性）腺苷酸环化酶 （有活性）ATP cAMP蛋白质激酶 （无活性）蛋白质激酶 （有活性）激素敏感性脂酶 （无活性）激素敏感性脂酶（有活性）脂肪酸+甘油（第一信使）（第二信使）脂肪动员的基本过程 脂肪动员的结果是生成三分子的自由脂肪酸（ free fatty acid,FFA）和一分子的甘油。甘油可 在血液循
6、环中自由转运，而脂肪酸进入血液循环后 须与清蛋白结合成为复合体再转运。脂肪动员生成的甘油主要转运至肝脏再磷酸化 为3-磷酸甘油后进行代谢。 （实线为甘油的分解，虚线为甘油的合成)甘油激酶磷酸甘油 脱氢酶异构酶 磷酸酶脂肪动员的结果是生成三分子的自由脂肪酸（free fatty acid, FFA）和 一分子的甘油。甘油可在血液循环中自由转运，而脂肪酸进入血液循环后须与清 蛋白结合成为复合体再转运。脂肪动员生成的甘油主要转运至肝脏再磷酸化为3-磷酸甘油后进行代谢。磷 酸二羟丙酮是联系甘油代谢和糖代谢的关键物质。甘甘 油油 的的 转转 化化二、甘油（代谢）二、甘油（代谢）三、脂 肪 酸 的 分 解
7、 代 谢-氧化作用-氧化作用 -氧化作用2、不饱和脂肪酸的氧化3、奇数碳链脂肪酸的氧化CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOH1、饱和脂肪酸的氧化分解途径(一)、饱和偶数碳脂肪酸的-氧化过程l-氧化概念 ：在一系列酶的作用下,脂肪酸的,碳原子上脱氢氧化并断裂,生成一分子乙酰CoA和少二个碳原子的脂酰CoA的过程,通过上述氧化方式不断进行,脂肪酸最后被完全氧化生成乙酰CoA。试验证据1904年F.Knoop根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果，推导出了-氧化学说。l1.脂肪酸的活化（细胞质中）l 脂酰CoA合成酶 RCH2CH2COOH + HSCoA = RCH2CH2COSC
8、oAATP AMP+PPi脂酰-CoA合成酶实际是一个家族，至少有三种：其一激活乙酸和丙酸生成 相应的乙酰-CoA和丙酰-CoA；其二C4-C11；其三C10-C20，这些酶或与内质网 (endoplasmic reticulum, SER)，或与线粒体外膜相联（前两种酶存在于线粒 体外膜中，第三种合成酶则与微粒体联系在一起）同位素示踪研究表明，此反应经过一个脂酰腺苷酸混合酐的中间体，它被 CoA的巯基进攻，形成了硫酯的产物正是由于18O标记了两个产物脂酰-CoA和 AMP，证明了这个中间体的存在脂酰-CoA是高能化合物，水解成脂肪酸和CoA时，放出大量的热（Go- 31kJ/mol）；若把脂
9、肪酸直接和CoA相联，需吸收热量，但当把脂酰-CoA的形 成与ATP的水解相偶联，则脂酰-CoA的形成便成为释放能量的过程ATP的分解 分两步以软脂酸为例，第一步，ATP提供腺苷一磷酸，从而形成软脂酰腺苷酸 ，并释放出PPi，它立即被无机焦磷酸酶水解，第二步，活化了的脂酰基即转移 到CoA上，形成脂酰-CoA以上全部反应，其一是ATP的放能，释放出AMP和PPi（Go-32.5kJ/mol ），其二是形成脂酰-CoA的吸能反应(Go31.5kJ/mol)在细胞内，全部反应 完成的驱动力是产物焦磷酸发生的高度放能的水解(exergonic hydrolysis)，这 是由广泛存在的无机焦磷酸酶（
10、inorganic pyrophosphatase）的催化实现的 进入线粒体：在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体基质才能被 氧化分解，此过程必须要由肉碱（肉毒碱）携带，借助于 两种肉碱脂肪酰转移酶（酶和酶）催化的移换反应才 能完成。其中肉碱脂肪酰转移酶是脂肪酸-氧化的关 键酶。肉毒碱：HOOC-CH2-CH(OH)-CH2-N+-(CH3)3脂酰CoA进入线粒体的过程分四步：.细胞溶胶中的脂酰CoA转移到肉碱上，释放CoA到细胞溶胶；.经传送系统，上述产物脂酰-肉碱进入线粒体基质；.在这里，脂酰基转移到来自线粒体的CoA分子上；.同时释放的肉碱又回到细胞溶胶中。酯酰酯酰CoACoA进入线粒
11、体基质示意图进入线粒体基质示意图N+(CH3)3CH2HO-CH2COO- 肉毒碱OR-CN+(CH3)3CH2-O-CH2COO-酯酰肉毒碱CoASHOR-C-S-CoAOR-C-OH ATP CoASHAMP+PPi-氧 化线粒体内膜内侧外侧载 体 酯酰肉毒碱肉毒碱OR-C-S-CoACoASH2.-氧化的生化历程a、脱氢b、水化c、再脱氢R-CH=CH-C-SCoA R-CH2 - CH2C-SCoAOH OR-CH-CH2CSCoAO OR-C-CH2CSCoAOR-CScoAOCH3CSCoA|+|d、硫解|-氧化化学历程 (1)脱氢（以下反应在线粒体中） H O 脂酰CoA脱氢酶
12、RCH2CH2COSCoA RC=C-C-SCoAFAD Hl FADH2l 2-反式烯脂酰CoA脱氢：脂酰CoA的羧基邻位（-位）被脂酰CoA脱氢酶（acyl-CoA dehydrogenase）脱下两个氢原子，转化为反式-2-烯酰-CoA（trans-2-enonyl CoA），同时产生一个FADH2根据线粒体基质中脂酰CoA碳氢链的不同长度，有三种各自的特异酶，分别催化C4-C6，C6-C14，C6-C18，它们均以FAD为辅基(2).水化 H O HO H O 烯脂酰CoA水化酶 RC=C-C-SCoA RC C C - SCoA H H2O H HL-(+)-羟脂酰CoA水化：在烯酰
13、-CoA水合酶(enoyl CoA hydratase）的作用下，反式-2-烯酰-CoA加水生成L-3-羟脂酰-CoA该酶专一性甚强，仅能使顺式或反式2-不饱和脂酰辅酶A水化；催化反式时得到的产物为L-羟脂酰辅酶A，催化顺式时得到的产物为D-羟脂酰辅酶A。(3).再脱氢 HO H O O O 羟脂酰CoA脱氢酶 RC C C SCoA RCCH 2C - SCoA H H NAD+ NADH+H+-酮脂酰CoA再脱氢：L-3-羟脂酰-CoA在L-3-羟脂酰-CoA脱 氢酶（L-3-hydroxyacyl CoA dehydrogenase）的作 用下，转化为3-酮脂酰-CoA，并产生一个NADH(4).硫解 O O O O -酮脂酰CoA硫解酶 RCCH2CSCoA RCSCoA + CH3CSCoAHSCoA ( 脂酰CoA)在-酮硫解酶（-keto-thiolase）催化下，3-酮 脂酰-CoA受第二个CoA的作用，发生硫解（thiolysis） ，断裂为乙酰-CoA和一个缩短了两个碳原子单元的脂酰 CoA.硫解酶反应的第一步：使底物-酮脂酰-C
