植物激素及其信号传导(最终)

《植物激素及其信号传导(最终)》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物激素及其信号传导(最终)（49页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、创新实验学院 生工基地121 常思远 黄东阳 范睿深 彭松林 冯天华 纪恩植物激素及其信号传导人员分工 组长：范睿深 资料搜集：黄东阳，常思远 资料整理：彭松林，冯天华，纪恩 后期整理及ppt制作：范睿深 摘要：植物激素以及其信号的传导的原理 。以及其发现，发展，目前遇到的问题， 未来的发展。 关键词：植物激素、细胞的信号传递、酶 、受体、基因的表达汇报提纲 1.植物激素的概念及类型、作用 2. 生长素和赤霉素的生物合成、代谢及其 信号传导过程及其在生产的应用 3.其它生物激素的简介 4. 概括总结。植物激素的概念及类型、作用 1.概念 植物内源激素是指在植物体内合成的微量有 机物质，通常在植

2、物体内部分器官合成后运 往作用部位，参与调控不同生长或胁迫进程 ，包括胚胎形成、种子萌发、形态建成、果 实成熟和器官衰老等。植物中典型的五类激 素包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落 酸和乙烯，前三种对植物生长有促进作用， 后两种有抑制作用。 2.类型及作用生长素是最早发现的植物激素，参与调控植 物几乎所有的生长发育进程，包括胚胎发育 、器官形成、顶端优势、组织再生以及各种 趋向性生长。 赤霉素的作用主要是促进植物的节间伸长， 解除种子、块茎、芽的休眠，促进发芽和抑 制衰老。 细胞分裂素主要促进细胞分裂，细胞体扩大 ，使芽分化，解除顶端优势，促进侧芽生长 ，抑制衰老等，对种子和芽有打破休眠、促

3、 使萌发的作用。 脱落酸是另一类重要的植物激素，参与调控植物许多发 育进程，包括种子发育、种子休眠、种子发芽、幼苗生 长、气孔闭合等。脱落酸还参与植物对生物和非生物胁 迫的应答，比如干旱、盐和低温胁迫，以及病原体侵染 等。 乙烯是一类气体植物激素，能促进果实成熟，促使落叶 和衰老，抑制器官伸长等。通过调控细胞伸长、分裂和 分化进而调节植物生长发育的多个方面，包括种子萌发 、芽生长、茎伸长、根发育、 花粉管生长和花粉发育 、开花时间，甚至参与玉米花的性别决定。 油菜素(又称芸薹素)被称为第六类激素，是1970年美国 农学家Michell等从油菜花粉中提取获得的一种显著促进 豆苗生长的物质，具有促

4、进细胞分裂和伸长的双重作用 。新增的植物激素还有茉莉酸、多胺和水杨酸等。一、生长素1.生长素的性质 物理化学性质 吲哚乙酸的纯品为白色结晶，难溶于水。易溶 于乙醇、乙醚等有机溶剂。在光下易被氧化而变为红色，生理活 性也降低。植物体内的吲哚乙酸有呈自由状态的，也有呈结合（ 被束缚）状态的。后者多是酯的或肽的复合物。植物体内自由态 吲哚乙酸的含量很低，每千克鲜重约为1100微克，因存在部 位及组织种类而异，生长旺盛的组织或器官如生长点、花粉中的 含量较多。 生长素是最早发现的植物激素，是植物生长 过程中重要的调节信号，包括吲哚乙酸、吲 哚丁酸、苯乙酸等多种化合物，主要在生长 旺盛的组织部位发挥作用

5、。在细胞水平上， 生长素影响细胞的伸长、分裂和分化；在个 体水平上，其能诱导根尖、茎尖及愈伤组织 的分化，调节茎尖的向光性和根的向地性， 同时参与维管组织的发育、根毛发育和花的 形成等。目前发现的生长素早期应答基因主 要包括GH3、Aux/IAA和SAUR三类，是生长 素诱导的原初表达基因。 2.生长素的合成 生长素有多方面的生理效应，这与其浓度有关。 低浓度时可以促进生长，高浓度时则会抑制生长 ，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导 乙烯的形成有关。 生长素对生长的促进作用主要是促进细胞的生长 ，特别是细胞的伸长，对细胞分裂没有影响。植 物感受光刺激的部位是在茎的尖端，但弯曲的部 位是在

6、尖端的下面一段，这是因为尖端的下面一 段细胞正在生长伸长，是对生长素最敏感的时期 ，所以生长素对其生长的影响最大。趋于衰老的 组织生长素是不起作用的。 3.生长素的代谢 极性运输 (Polar Transport) 生长素主要是在植物的顶端分生组织 中合成的，然后被运输到植物体的各个部 分。生长素在植物体内的运输是单方向的 ，只能从植物体形态学上端向形态学下端 运输，在有单一方向的刺激(单侧光照)时生 长素向背光一侧运输，其运输方式为主动 运输（需要载体和ATP）。 植物不同的器官对生长素最适浓度的要求是不同 的。在生产上常常用生长素的类似物(如萘乙酸 、2，4-D等)来调节植物的生长。如生产

7、豆芽菜 时就是用适宜茎生长的浓度来处理豆芽，结果根 和芽都受到抑制，而下胚轴发育成的茎很发达。 植物茎生长的顶端优势是由植物对生长素的运输 特点和生长素生理作用的两重性两个因素决定的 ，植物茎的顶芽是产生生长素最活跃的部位，但 顶芽处产生的生长素浓度通过主动运输而不断地 运到茎中，所以顶芽本身的生长素浓度是不高的 ，而在幼茎中的浓度则较高，最适宜于茎的生长 ，对芽却有抑制作用。越靠近顶芽的位置生长素 浓度越高，对侧芽的抑制作用就越强，这就是许 多高大植物的树形成宝塔形的原因。 但也不是所有的植物都具有强烈的顶端优势，有 些灌木类植物顶芽发育了一段时间后就开始退化 ，甚至萎缩，失去原有的顶端优势

8、，所以灌木的 树形是不成宝塔形的。由于高浓度的生长素具有 抑制植物生长的作用，所以生产上也可用高浓度 的生长素的类似物作除草剂，特别是对双子叶杂 草很有效。 4.生长素的信号传导 GH3基因编码生长素结合酶，分子质量约6570kDa，GH3蛋白 具有吲哚乙酸氨基酸化的合成酶功能，它通过减少游离生长素的 水平对生长素起到反馈调节的作用。GH3能与植物生长素反应因 子相互作用，拟南芥GH3基因受到ARF8转录因子的正调控作用 ，能够诱导AtGH3.6、AtGH3.5和AtGH3.17基因的表达，当过量 表达ARF8基因时生长素响应减弱。拟南芥的GH3.6基因在arf7突 变体内表达水平下调，在ar

9、f7和arf19双突变体内下调更多。在水 稻中，小分子RNA，miRl67是ARF8的靶向基因，在水稻悬浮培 养细胞中导入miRl67后，细胞中ARF8和OsGH3-2的表达量都显 著降低，推测OsGH3-2基因在水稻细胞中参与作用的信号途径是 auxin miRl67-ARF8-OsGH3-2。植物GH3基因参与光信号转导 途径，AtGH3a/GH3.5的过量表达突变体wes1-D和基因敲除突变 体wes1经红光照射后胚轴长度分别变短和变长。此外，GH3基 因还参与了非生物胁迫反应，wes1-D拟南芥突变体对生物和非 生物胁迫抗性增强，一些胁迫诱导反应基因及病原相关基因都上 调表达，因此，G

10、H3基因被认为能够调控植物的生长发育以适应 外界变化。 Aux/IAA蛋白是一种转录抑制因子，在生长素信号转导 途径中发挥极其重要的作用，Aux/IAA基因突变体表现 出与生长素直接相关的发育表型的改变。Aux/IAA蛋白 一般具有4个保守结构域，其中Domain是与蛋白质稳 定性相关的功能域，与SCFTIR复合体相互作用，是生 长素信号途径中的重要区域。在拟南芥中大约有29个 Aux/IAA基因，而水稻中有31个，与拟南芥同源基因具 有相同的功能。ARF是影响生长素调节基因表达的作用 因子，通过与生长素反应元件(ARF)结合起作用， Aux/IAA就是通过调节ARF的活性来调节转录功能。通

11、常认为生长素信号传导途径是通过Aux/IAA与ARF的相 互作用实现的，在生长素浓度低的情况下，Aux/IAA与 ARF相结合以阻止其结合到生长素反应基因启动子的 ARE上，抑制生长素相应基因的表达；当生长素浓度升 高时，Aux/IAA被连接到SCFTIR复合体上经泛素途径降 解，ARF转录因子释放出来与ARE结合，诱导相关基因 的表达。 SAUR编码一种钙调素结合蛋白，分子量很小， 大约为910 kDa，半衰期很短，因此对其功能 研究较少。最近Kant等从水稻中分离了SAUR39 基因，该基因在老叶中表达量高，受生长素、细 胞分裂素及盐、氮素营养胁迫等多种环境因子诱 导后能够迅速表达，通过表

12、达转基因水稻验证， 表明该基因是生长素合成和运输的负调控因子， 转基因植株所表现的生长缓慢、产量降低等现象 可以通过外源施加生长素得以恢复。 GH3、Aux/IAA和SAUR是生长素诱导的原初表 达基因， 影响着生长素的信号传递。5.生长素在农业上的运用 、促进营养器官的伸长生长素(IAA)对营养器官纵向生长有明显的促进作用。如芽、茎、根三种器官，随着浓度升高，器官伸长递 增至最大值，此时生长素浓度为最适浓度，超过最适 浓度，器官的伸长受到抑制。不同器官的最适浓度不 同，茎端最高，芽次之，根最低。所以能促进主茎生 长的浓度往往对侧芽和根生长有抑制作用。 、促进细胞分裂和根的分化 生长素与细胞分

13、裂素配合能引起细胞分裂，而且 生长素也能单独引起细胞分裂。 生长素对器官建成的作用最明显的是表现在促进根原 基形成及生长上。对木本植物来说，主要是由新的次 生韧皮部组织分化，但也可由其它组织分化形成，如 形成层、维管射线及髓部。 、维持植物的顶端优势 正在生长的植物茎端对侧芽的生长有抑制作 用，这种现象称为顶端优势。棉花用缩节胺控制 顶端生长或打顶后，侧芽大量发生。 、促进果实发育及单性结实 植物开花受精之后，子房中的生长素含量 提高，从而促进子房及其周围组织的膨大，加 速了果实的发育。 、农业除草剂 低浓度促进植物生长，高浓度抑制植物生 长，对于生长素浓度双子叶植物较单子叶植物 更为敏感，因

14、此可作为单子叶植物田中除去双 子叶植物的除草剂。二、赤霉素 1.赤霉素的性质 赤霉素，是广泛存在的一类植物激素。其化学结 构属于二萜类酸，由四环骨架衍生而得。可刺激 叶和芽的生长。已知的赤霉素类至少有38种。赤 霉素应用于农业生产，在某些方面有较好效果。 例如提高无籽葡萄产量，打破马铃薯休眠；在酿 造啤酒时，用GA3来促进制备麦芽糖用的大麦种 子的萌发；当晚稻遇阴雨低温而抽穗迟缓时，用 赤霉素处理能促进抽穗；或在杂交水稻制种中调 节花期以使父母本花期相遇等。 2.赤霉素的合成 种子植物中赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的 种类和在细胞中的合成部位，大体分为三个阶段，一 、二、三阶段分别在质体、

15、内质网和细胞质中进行。 1）从异戊烯焦磷酸到贝壳杉烯阶段 此阶段在质 体中进行，异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸转化来的，而 合成甲瓦龙酸的前体物为乙酰-CoA。 2）从贝壳杉烯到GA12醛阶段，接着转变为 GA12或GA53，依赖于GA的C-13是否羟基化。此阶 段在内质网上进行。 3）由GA12醛转化成其它GA的阶段 此阶段在细 胞质中进行。GA12-醛第7位上的醛基氧化生成20-C 的GA12；GA12进一步氧化可生成其它GA。各种GA 相互之间还可相互转化。所以大部分植物体内都含有 多种赤霉素。 3.赤霉素的代谢 GA与生长素不同，其运输不表现极性，（ 根尖合成-沿导管向上运输，嫩叶产生-沿筛

16、管 向下运输）。不同植物间的运输速度差别很大， 如矮生豌豆是 5cmh-1，豌豆是 2.1mmh-1,马 铃薯0.42mm h-1。 4.赤霉素信号传导 GA信号通过受体感知后传递，诱导途径中各基因表达 ，从而影响植株的形态建成和发育。众所周知的“绿色 革命”就是矮杆品种的培育和利用。研究表明主要农作 物的“绿色革命”都与赤霉素密切相关，例如：小麦的 Rht1基因和玉米的d8基因编码赤霉素信号转导途径的关 键调控元件DELLA蛋白。目前，许多与GA信号传导相 关的重要基因已经被克隆验证，因此，人们对其调控机 制的认识也就更为深入。水稻dwarf1(d1)突变体，大麦 gse突变体及拟南芥sleepy1突变体都具有半矮杆的特征 ，而且外源GA处理也不能使这些突变体的茎杆伸长， 这与GA生物合成缺失突变体表型一致。 RGA蛋白是一类转录抑制