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1、第一节 植物体内的必需元素 第二节 植物对矿质元素的吸收及运输 第三节 氮的同化 第四节 合理施肥的生理基础第一节 植物体内的必需元素 一、植物体内的元素植物材料矿质元素以氧化物的形式存在于灰分中，所以，这些 元素亦称为灰分元素。氮在燃烧过程中散失，但都是 植物从土壤中吸收的，所以将其归于矿质元素。二、植物必需的矿质元素和确定方法(一)植物必需的矿质元素 所谓必需元素(essential element)是指植物生长 发育必不可少的元素。 植物必需元素的三条标准是:第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能 完成其生活史;第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素 病症可用加入该元素的方法
2、预防或恢复正常;第三,该元素物营养生理上能表现直接的效果, 而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的 改善而产生的间接效果。1.大量元素(major element，macroelement) 植物对此类元素需要的量较多。它们约占 物体干重的0.01%10%，有C、H、O、 N、P、K、Ca、Mg、S。 2.微量元素(minor element, microelement， trace element) 约占植物体干重的10-5%10-3%。它们 是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。 植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植 物不能正常生长；若稍有过量,反而对植物 有害,甚至致其死亡
3、。(二)确定植物必需矿质元素的方法 1.溶液培养法(或砂基培养法) 溶液培养法亦称水培法，是在含有全部或部分营 养元素的溶液中培养植物的方法砂基培养法(sand culture method)则是在洗净的 石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方 法。荷格伦特（ Hoagland）溶液是较常用的一种。2.气培法(aeroponics) 将根系置于营养液气雾中栽培植 物的方法称为气培法。 图3-1几种营养液培 养法A.水培法:使用不透 明的容器(或以锡箔 包裹容器),以防止 光照及避免藻类的 繁殖,并经常通气;B. 营养膜(nutrient film)法:营养液从容 器a流进长着植株的 浅
4、槽b,未被吸收的 营养液流进容器c, 并经管d泵回a。营 养液pH和成分均可 控制。C.气培法：根悬于 营养液上方，营养 液被搅起成雾状。三、植物必需元素的生理作用及缺素症 1、氮 (1)生理作用吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核 酸、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有 氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故 又称为生命元素。氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒 伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些 氮肥，还是有好处的。植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少, 叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片 开始逐渐向上。 小麦缺氮苹果缺
5、氮马铃薯缺氮菜豆缺氮2、磷 生理作用：磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞 质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组 成成分。 磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP 、FMN（黄素单核苷酸）是生物氧化的电子传递 体、NAD+ （烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）、NADP+（烟酰胺腺嘌呤二 核苷酸磷酸） 是氢的传递体和CoA等)在新陈代谢中占 有极其重要的地位， 磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要 的作用。缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、 根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫 红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展 。磷过多，易产生缺Zn症。白菜缺磷叶色暗
6、绿，可能是细胞生长慢 ，叶绿素含量相对提高。油菜缺磷呈红色或紫色，缺磷阻碍了糖分 运输，有利于花色素的形成。玉米缺磷 在缺磷的红壤土栽培玉米，有时候发 现秃顶现象，因雌蕊生长慢，影响传 粉的缘故。大麦缺磷3、钾 很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。（如丙 酮酸磷酸激酶的活化剂之一） 调节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的重要成 分。调节气孔开闭、蒸腾。 钾促进蛋白质的合成及糖类的合成和运输。如在富 含糖类的储藏器官（如马铃薯块茎、甜菜根）中钾 含量较高。钾不足时，茎秆易倒伏，抗旱性和抗寒性较差 ，细胞失水，叶绿素破坏，叶片出现缺绿斑点，逐 渐坏死，叶缘枯焦。而叶中部生长较快，整个叶子 形
7、状呈杯状弯曲或皱缩起来。 白菜缺钾梨缺钾4、钙 构成细胞壁。 钙与可溶性的蛋白质形成钙调素 (calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+ 结合，形成有活性的Ca2+CaM复合体 ，起“第二信使”的作用。 缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶 尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先 表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上 。蕃茄缺钙白菜缺钙5、镁 叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶 绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之 间变黄。 许多酶的活化剂。 6、硫 含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、 生物膜 硫也是CoA、Fd（铁氧还蛋白）的成 分之一。 硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色 黄绿，植株矮小。铁 叶
8、绿素合成所必需。Fd的组分。因此 ，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿 黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变 为黄白色。华北果树的“黄叶病” 硼 促进糖分在植物体内的运输。促进花 粉萌发和花粉管生长。缺硼时, 甘蓝型油菜“花而不实” 锰 在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。 缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。 锌 色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸 成色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病” 。铜 参与氧化还原过程。光合电子传 递链中的电子传递体质体蓝素的组分。 禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病” 钼 钼的生理功能突出表现在氮代谢方面 。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。 氯 氯在光合作用水裂解
9、过程中起着活化 剂的作用，促进氧的释放。 镍 镍是近年来发现的植物生长所必需的 微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶 的作用是催化尿素水解。白菜缺铁白菜缺锰蕃茄缺硼小麦缺铜草 莓 叶 片 的 缺 素 症 状第二节 植物对矿质元素的吸收与运转一、植物细胞对矿质元素的吸收被动吸收、主动吸收、饱饮作用 1、被动吸收不需要代谢能量的因扩散作用或其它 物理过程而吸收矿质元素的方式。 被动吸收包括简单扩散、协助扩散两种 方式。（1）扩散作用溶液中的分子从浓度高的场所向浓度低的场 所移动的现象，叫扩散（diffusion）。浓度 差是决定被动吸收的主要因素。 （2）协助扩散（facilitated diffu
10、sion ） 小分子物质经转运蛋白顺浓度梯度或电化学 梯度跨膜的转运。 转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白 通道蛋白（channel proteins）又称离子通道 ，是细胞膜中的一类内在蛋白构成的孔道， 可为化学方式或电学方式激活，控制离子通 过细胞膜顺电化学势流动。1、通道具有离子选择性，转运速率高。2、离子通道是门控的。离子通道的假想模型 载体蛋白（carrier proteins）：又称 通透酶或透过酶，也是一类内在蛋白 。经通道或载体转运的动力学分析 2、主动运输 主动运输（active absorption）：指 植物细胞利用呼吸作用释放的能量 作功而逆浓度梯度吸收矿质元素的 过程，
11、又称代谢性吸收。 主动运输包括载体学说和离子泵学 说（1）H+ATP酶（又称离子泵学说）协同运输：1、共向运输：H+和另一物质（如阴离子或中性溶质糖、氨基酸）同 一个方向运输。2、反向运输：H+和另一物质（如阳离子）成相反方向运输。ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤 A. B.ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化； C.磷酸化导致酶 的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去； D.释放Pi恢复原构 象 （2）载体学说 注意：载体需与ATP结合，对离子有 专一性的结合部位，具有很强的识别 能力。在膜外侧能与相应的离子结合 ，到达膜内侧又能释放离子。 支持载体学说的两个事实：饱
12、和效应 和离子竟争。如Cl-和Br-的竞争抑制 。磷酸 脂酶磷酸 激酶活化 载体线 粒 体ATP离子载体离子 复合物载体细胞质载体学说示意图3、胞饮作用 物质吸附在质膜上，然后通过膜的内 折而转移到细胞内的攫取物质及液体 的过程，称为胞饮作用(pinocytosis)。 二、植物根系对矿质元素的吸收二、植物根系对矿质元素的吸收1 1、根系吸收矿质元素的特点、根系吸收矿质元素的特点（1 1）根系吸盐的区域性根系吸盐的区域性 根毛区吸收离子最活跃。根毛区吸收离子最活跃。图 3-12 大麦根尖 不同区域 P的积 累和运出 （2）根系吸盐与吸水的相对性。 （3）根系吸盐的选择性。生理酸性盐：根系吸收阳
13、离子多于阴离子， 如果供给（NH4）2SO4，大量的SO42-残留于 溶液中，酸性提高，这类盐叫生理酸性盐。 生理碱性盐：根系吸收阴离子多于阳离子， 如果供给NaNO3，大量的Na+残留于溶液中， 碱性提高，这类盐叫生理碱性盐。 生理中性盐：根系吸收阴离子与阳离子的速 率几乎相等，如果供给NH4NO3，PH值未发 生变化，这类盐叫生理中性盐。（4）单盐毒害和离子对抗 将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的 营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种溶 液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称 为单盐毒害(toxicity of single salt)。在发生单盐毒害的溶液中，如加入少
14、量其他金属 离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间这 种作用称为离子拮抗作用(ion antagonism)。例如 在KCl溶液中加入少量Ca2+，就不会对植株产生毒害 。一般在元素周期表中不同族的金属元 素的离子间才会有对抗作用。 平衡溶液：我们可以将必需的矿质元素 按一定浓度与比例配制成混合溶液，使 植物生长良好。这种对植物生长有良好 作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液 (balanced solution)。前面介绍的 Hoagland培养液就是平衡溶液。对海藻 来说，海水就是平衡溶液。对陆生植物 来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。 2、根系吸收矿质元素的过程(1)离子被吸附在根系细胞的
15、表面 1)根与土壤溶液的离子交换换 2)接触交换换(2)离子进入根部导管 质外体途径 共质体途径 同种 电荷等价 交换图 3-13 土壤颗粒表面阳离子交换法则3、影响根系吸收矿质元素的因素 （1）温度 在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随 土壤温度的增高而加快，因为温度影响了根 部的呼吸速率，也即影响主动吸收。但温度 过高(超过40)或过低，吸收困难。这可能 是高温使酶钝化，影响根部代谢；高温也使 细胞透性增大，矿质元素被动外流，所以根 部纯吸收矿质元素量减少。温度过低时，根 吸收矿质元素量也减少，因为低温时，代谢 弱，主动吸收慢；细胞质粘性也增大，离子 进入困难。图 3-15 温度对小麦幼
16、苗吸收钾的影响 （2）通气状况在生产中要注意根部通气，增加氧的含量， 减少CO2，如中耕，铲地的目的都有在此。 （3）土壤溶液浓度 （4）土壤PH值 一般阳离子的吸收速率随PH值升高而加速， 阴离子的吸收速率随PH增高而下降。 一般作物生育最适pH是67 ，但有些作物(如 茶、马铃薯、烟草)适于较酸性的环境，有些 作物(如甘蔗、甜菜)适于较碱性的环境 。图3- 16 土壤 PH值 对有 机土 壤中 营养 元素 利用 的影 响 5、离子间的相互作用： 1）协同作用：一种离子的存在促 进另一种离子的吸收,从而提高了 后者的有效性称协同作用。如在光 下NO3-促进K+的吸收,NH4+促进 PO43-的吸收； 2）竞争作用: 一种离子的存在能 抑制植物对另一种离子的吸收。（ 载体的位置相关）三、植物叶片对矿质元素的吸收叶面喷肥的优点： 1、及时补充养料 2、节省肥料 3、见效快1、硝酸盐还原为
