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1、人类与酵母菌持续万年的“恋情” 即使你主张绝对戒酒，恐怕也无法否认人类作为一个物种对于“琼浆玉液”的喜好。我们大口地痛饮葡萄酒、啤酒、苹果酒、烈酒事实上，凡是经过发酵就能转变为酒精的东西，人类一概照喝不误。我们对酒精这种可成瘾物质的痴迷，竟演变为招致如此众多麻烦的起因，这多少是一个不可思议的谜团。我们啜饮不止是因为它让我们产生几分醉意，指出这一事实也许足以触及问题的本质。但是，若要理解我们对于酒精的钟爱，那就需要更为宏观、更具进化眼光的解释。故事中一言不发的主角我们和酒精的“恋情” 是人类与酵母菌之间一种漫长而共生关系的结果。如果说有什么区别的话，那就是酵母菌仿佛一直占据着上风，至少自从我们的
2、祖先开始酿造格罗格酒以来便是如此。酒精的故事讲述的是人类与酵母菌之间的亲密关系，这种“恋情”滥觞于数百万年之前，至今仍若即若离，意犹未尽。我们总爱以这幕戏剧中的明星自居，但事实上酵母菌才是一言不发的主角。我们之间存在一种共生关系，也就是对彼此都有利的伙伴关系。此外，权力在两者之间不断地进行着拉锯。如果说有什么区别的话，那就是酵母菌仿佛一直占据着上风，至少自从我们的祖先开始酿造格罗格酒（用朗姆酒或威士忌兑水而成）以来便是如此。我们对酵母菌悉心培育是为了确保它的存活和兴盛，而我们充其量只是换来外出痛痛快快玩一夜和次日清晨的宿醉。然而，有一个时期，酵母菌和酒精倒是给过我们更多意义重大的回报。我们人类
3、不是嗜酒如命的唯一物种。果蝇得定期啃食经发酵的水果，看来这并没有对它们的视听感官造成任何损伤。其他动物也不是那么善于抵御酒香的诱惑。人们经常见到雪松太平鸟偷食一些太过成熟的美洲冬青，然后在树枝丛中啪啪地翻动翅膀或者一头撞在建筑物上的踪影。同时也不乏大象烂醉如泥的恐怖传闻，只是目前尚未得到确凿的证据。甚至还有对生物苦苦寻求沉醉的纪录，其中包括树鼩这一与灵长目动物亲缘关系最为接近的鲜活生物，它们巴不得每夜光顾玻淡棕榈的花蕾，为的是一小口一小口地啜饮酵母菌在那里所催生的泡沫四溢的“美酒”。这种行为可径直追溯到约 1.3 亿年前的白垩纪，有花植物的兴盛使得水果不断出现。随着食物新来源的发现，一种以酵母
4、属闻名的酵母菌在进化中开始以水果为食，并在这个过程中赋予了自身新的生理特征。它们没有利用其能量将糖完全分解，而是逐渐形成了把它局部分解的能力，在糖贮备充沛而氧稀缺的情况下产生乙醇作为废料。珍贵的糖被局部分解一事意味着：这些酵母菌的效用实际上已不如它们的“前任”。但是，这也为它们提供了莫大的优势。乙醇会将大部分细菌杀死，而细菌则偏爱以水果为食，所以酒精生产可借助酵母菌来扼杀竞争。酵母属从一开始起就以成熟的水果为食不成熟的水果往往是有毒的，所以乙醇的味道已然成为水果时刻可供食用的普遍标志。按照美国加州大学伯克利分校罗伯特达德利的说法，自然选择所垂青的是灵长目动物和其他以水果为食、善于在广袤的森林里
5、利用乙醇香味来探明可食果实的哺乳动物。他相信，它们在进化中对气味形成了一种痴迷，正是那种气味引领着它们甚至在消费酒精本身之前就体验到刺激感官的亢奋。根据这一理论，灵长目动物每次闻到酒香，大脑便会引起一阵快感。顺便提一句，也许不是我们灵长目动物才会这样。果蝇的嘴部有一个感觉受体，这是一种适应酒精的味蕾。确认这个事实的是一名研究生，他在不知所措之际给它们送上了啤酒。人类对酒精一见钟情在早期定居点所面临的不卫生条件下，经过发酵的酒类既有营养又能杀灭细菌。发酵提供了对液态物质的消毒途径，因为乙醇不仅可杀死细菌（包括引起霍乱的细菌） ，也足以将其他病原体置于死地。诚然，动物可以用它来进行自我药疗。达德利
6、认为，我们的祖先开始制造酒精是为了满足自身的感官嗜好，这在很大程度上就像我们种植甘蔗和甜菜是为了满足我们在进化中对糖产生的偏爱一样。如果真是这样的话，那么，酒精就跟所有其他令我们一度从中受惠、如今却深陷其间难以自拔的事物没什么两样。这一点并非人人都深信不疑。美国阿灵顿国立科学基金会的道格勒韦相信，灵长目动物从来没有追逐乙醇气味的内在冲动，散发着乙醇气味的水果，毕竟已经处于过度成熟的阶段。他争辩称，我们的祖先反而是在学会自制酒精后才开始真正享受它的。从神经学的角度来分析，这种液态物质所诱发的恰恰是他们急于品尝、更多地满足欲望的感觉，所以他们有时候会沉溺过度。如果勒韦的论断是正确的，那么我们对酒精
7、的喜好，就更多地像是对咖啡因或可卡因而并非对糖的喜好。凭借其同大脑中 -氨基丁酸（GABA）受体相结合的能力，酒精的确会让人产生阵阵惬意的快感对此才不会有人提出质疑。这些受体通常会减少它们赖以立足的神经元的活动，但是，酒精一旦同它们结合就会让那种被压抑的活动迸发出来，促使我们在这个过程中实现从肉体到心灵的放松。幸好有这样一个转机，才使无数的婴儿得以孕育，无数的友谊得以缔造，无数的邦交关系得以正常化。但是，乙醇还会使我们变得笨手笨脚、昏昏欲睡、粗野鲁莽和肆意妄为。它是潜伏在诸多事故、斗殴甚至战争背后的导火索。总之，对于我们远古时代采集水果的祖先而言，酒精消费在这种情况下是不会带来什么好处的，但说
8、来也有趣，真正的好处似乎是紧随在我们从事农业生产后显现的。在距今约 1 万年前的农耕黎明期，小规模定居的人们开始对食物和饮料进行发酵。此举容许他们贮藏剩余的谷物，实质上就是用酵母菌来取代破坏食物的细菌。酵母菌甚至还可使谷物变得更有营养，因为它在发酵期间会形成包括维生素 B 的其他滋养物。社会交往随着定居点的不断扩容而愈趋复杂，酒精消费可以平息由此引起的纷争。最重要的也许在于：发酵提供了对液态物质的消毒途径，因为乙醇不仅可杀死细菌（包括引起霍乱的细菌） ，也足以将其他病原体置于死地。诚然，动物可以用它来进行自我药疗。例如身上寄生着黄蜂的果蝇往往会消费更多的酒精，这样通常可将黄蜂杀死，而不至于对果
9、蝇构成致命的危害。在早期定居点所面临的不卫生条件下，经过发酵的酒类既有营养又适合饮用，虽然不完全有益于健康，但还是要胜过未曾发酵的代用品。至于我们是如何学会制作酒精的，有很多人类学家相信，这门绝技是早期农民在贮藏的小麦和大麦被酿酒酵母菌所玷污时偶然撞见的。还有一种可能性更易引发好奇心。宾夕法尼亚大学的人类学家索罗门卡茨坚持认为，最先出现的发酵为我们的祖先栽种谷物，借此酿制格罗格酒提供了强有力的刺激。在中国出土的最古老大桶是用来贮藏酒精的，存世至今已有 7000 年之久，它和中国最原始的农耕佐证恰好是属于同一个时代或者说甚至比这一年代还要早。不管怎么说，酒精一旦问世，它的生产者就领悟到其反复制备
10、的简单秘诀：对一种发酵的液体进行采样，然后用来重启批量生产。对于远古时代的酿造者而言，这看上去想必如同一场施展魔法的变形，但我们如今都知道人类最早的大桶就是用来盛放啤酒酵母的。我们还掌握了它确切的遗传密码：那是基因组最早得到测序的有机物之一。然而，我们对它的基本构成物质依然知之甚少。进化中形成伙伴关系人类与酵母菌共生互动在塑造彼此的同时，也会随着平衡被打破而使人类付出代价。随着农业规模的扩大和人类不同文化的兴起，啤酒酵母经历了多次变迁。伴随着啤酒和葡萄酒的生产，不同地区涌现出特色鲜明犹如物种的新形态。这些酵母菌有的经过进一步变迁，形成了品种多样的面包酵母。在德国的僧侣地窖里，被用来酿制贮存啤酒
11、的耐寒酵母菌经过进化，演变成啤酒酵母和源自巴塔高尼亚高原的品种的混合物。这是在欧洲人到达新大陆前 100 多年神不知鬼不觉地发生的。在英国和其他地方，酿造者开始使用酒香酵母属这一迥然有异的酵母菌属，它无需依靠 2 亿年前与之分道扬镳的啤酒酵母就可以生产酒精。酒香酵母属被用于很多特色啤酒的生产，可形成与众不同地带有酸味而辛辣浓郁的口感。人类无疑对酵母菌多样化的进化格局产生了影响，但是我们对这一进程有意识的操纵，丝毫也未超过加拉帕戈斯群岛对达尔文雀的管控。类似酵母菌的真菌，常会和其他物种形成共生性互动。比方说，切叶蚁会用残片树叶喂养巢穴中的真菌，后者反过来又会生成子实体以供幼蚁享用。豚草甲虫用细小
12、的囊袋携带真菌，将它们吐到自己生长栖息的枯枝上，为的是给幼虫提供食物。在这些和其他案例中，动物常被誉为让真菌变得温顺驯服的“功臣”，但实际情况也许刚好相反。归根结底，动物是被迫搜寻食物和摆渡，而真菌则只知获取滋养，不断生长和繁殖。同样，酿造者不得不辛勤劳作，借此确保酵母菌的兴盛。更为重要的是，那些最善于利用我们弱点的变种最有存活下去的可能。这些变种包括进化后能耐受浓度更高的酒精，因而可用来制取浓烈度更高的佳酿，从而使我们相信有必要付出更大的努力去加以栽培它们的“直系后裔” 。酵母菌也直接塑造了我们。有一个关键性的变迁发生得非常早，那就是人类与其他灵长目动物表现在分解酒精的酶含量和体内含酶部位上
13、的巨大差异。以非人类的灵长目动物而论，全身随处可见酒精脱氢酶。看来这并不奇怪，因为乙醇是人体不同生理过程的副产物，所以多数细胞都有邂逅它的机会。我们的体内也处处有酶，但它又不成比例地集中于肝脏，那里正是我们吞咽的酒精的最终归宿地。我们的祖先对酒精日益加剧的消费导致了越来越多的危险：血液中 0.4%的酒精含量对成年个体来说是致命的，那些在饮酒作乐时得以安全“逃脱”的个体似乎需要更多的脱氢酶，因为它们能更加快速地处理酒精。如今，普通人的肝脏中有 10%的酶专门用于乙醇代谢。考虑到人类与啤酒酵母之间这种由来已久的关系，两者互相影响对方的进化是不足为奇的。这一进程仍在不断地发展之中。共生关系是不可能那
14、么简简单单的，每一方付出的代价和分享的利益会随时间和环境而易位。酒精一度可能是硕果累累的标志，它在农耕初期或许有助于我们的生存；但是，当饮水引起的疾病不再构成什么问题，酵母菌变得更易于培育，它们的伴生品更令人陶醉之际，平衡也就随之发生了倾斜。人们依然渴望受惠于偶尔为之的酌饮，每过几年推出的研究报告照例会宣称：少量饮一点葡萄酒或者啤酒（这种情况较为罕见）对你是有益的。然而，对于整个社会来说，酗酒如今让我们付出的代价已经超过获益，世界各地一年约有 490 万人因此丧生，由此造成的年度经济负担高达数千亿美元。拒绝酗酒的个人生存概率更高各种“少喝酒” 基因突变此刻可能正在人类群体中传播，我们和酒精的“
15、恋情”总有一天会戛然而止。在有些地方，承受这样的代价似乎已经持续了好多世代，时间之长足以容许人类再经历一次进化。自然选择这次垂青的，是一种激励个体少消费酒精的适应。乙醇的解毒需要涉及两种酶：将乙醇变为乙醛的酒精脱氢酶，以及将乙醛转化为醋酸盐的醛脱氢酶。酶的这种伙伴关系潜藏于几乎每一种有机物，包括众多的细菌，但在包括多数中国人和日本人的有些东亚人群体中，适应醛脱氢酶的基因已经断裂。携带这种基因版本的人只要几口酒下肚，便会醉态毕现，面孔涨得通红，心跳加快。突变了的基因大约是在 7000 年10000 年前，随着稻米栽种和米酒生产的发展而不分地域和时空地得以传播的。研究人员认为这是一种基于理性的进化
16、，一旦出现，便会得到较之纯属偶然的场合更为快速的传播。他们争辩称，东亚人群体已开始如此强烈地体味到酒精的负面后果，以至于生理机制阻遏酗酒的个体生存概率可能更高一些。从这个意义上说，自然选择和性选择所垂青的也许正是“少喝酒”的基因变体，至少，喝得满脸通红的“醉鬼”是不大可能如愿找到配偶的。进化是不会陷于停滞的，所以推测各种“少喝酒”的基因突变此时此刻可能正在人类群体中传播是一件有趣的事。如果真是这样的话，那么我们同酒精的“恋情”总有一天会戛然而止虽然不该因此而低估酵母菌的进化机智。与此同时，产生酒精的酵母菌将会继续不断地进化，我们对人类与它们亲密关系的理解同样是如此。但不管怎么说，潜藏在每次饮酒作乐中的未解之谜依然多于揭秘的答案。所以，让我们在一如既往尽兴的同时为酵母菌而举杯。诅咒它们，同时也祝福它们！早在白垩纪时代，进化垂青那些能凭着水果中发酵的乙醇味道找到成熟安全食物的灵长目动物。然而进化至今日，由于意识到酒精的负面后果，自然选择和性选择开始垂青“少喝酒”的基因变体。至少，那些喝得满脸通红的“醉鬼” 要如愿找到配偶的几率
