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1、第十一章 植物的抗性 生理 hardiness physiology 1、抗逆生理概论（一）逆境和植物的抗逆性 逆境（stress）指对植物生存与发育不利的各种 环境因素的总称。 抗性（hardiness）植物对不良环境的适应性和抵 抗力。 植物的抗性生理（hardiness physiology）就是研 究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对 不良环境的抗御能力。 逆境的种类 植物的抗性方式： 避逆性 御逆性 耐逆性 （二）植物在逆境下的形态变 化与代谢特点 形态结构变化 生理生化变化 胁迫与胁变 胁迫(stress) 指(不良)环境因素对植物的作 用力(影响)。 胁变(strain)是
2、指植物体受到胁迫后产生相 应的变化。（弹性胁变、塑性胁变） 原初间接伤害 次生胁迫伤害 （三）渗透调节与抗逆性 渗透调节(osmotic adjustment)指胁迫条件下细胞 主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界 吸水，适应逆境胁迫的现象。 渗透调节物质主要为无机离子、脯氨酸、甜菜碱 、可溶性糖。 渗透调节物的共性及作用：分子量小、易溶解；有机调节物在生理pH范围内 不带静电荷；能被细胞膜保持住；引起酶结构变 化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构 象稳定，而不至溶解；生成迅速，并能累积到足 以引起渗透势调节的量。（四）植物激素在抗逆性中的 作用 胁迫激素 ABA 乙烯 （五）膜保
3、护物质与活性氧 平衡 逆境下膜的变化生物膜的透性对逆境的反应是很敏感，在逆境 胁迫下，质膜透性都增大，内膜系统出现膨胀、 收缩或破损。膜脂和膜蛋白与抗性能力有关。膜脂液晶态 晶态液化低温高温 活性氧平衡 活性氧的生成酶有脂氧合酶(lipoxygenase，LOX）等 细胞的保护酶主要有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化 物酶（peroxidase,POD）、过氧化氢酶（ catalase,CAT）等。活性氧与植物膜伤 害机制（六）逆境蛋白 逆境蛋白(stress protein)：由高温、低温、干旱 、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等逆境诱导 形成新的蛋白质(或酶)。 逆境蛋白是在特定的环境条件
4、下产生的，通常使 植物增强对相应逆境的适应性。 （七）植物的交叉适应 植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的 抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用 ，称为交叉适应（cross adaptation）。 植物细胞对不良环境的生理 适应 生物膜 胁迫蛋白 活性氧 渗透调节 脱落酸（八）提高作物抗性的生理 措施 逆境锻炼 栽培措施 施用植物生长调节剂植物的抗冷性 冷害（chilling injury）：在零上低温时，虽 无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障 碍，使植物受伤甚至死亡的现象。 抗冷性(chilling resistance) ：植物对冰点以 上低温的适应能力冷害过程的生理生化变
5、化 膜透性增加 胞质环流减慢或停止 呼吸速率大起大落 光合速率减弱 水分平衡失调 有机物分解占优势 冷害的机理 膜脂发生相变 膜脂成分与植物抗冷性的关系 膜不饱和脂肪酸指数(unsaturated fatty acid index ，UFAI)，即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比 值，可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标。 同一种植物，抗寒性强的品种其不饱和脂肪酸的 含量也高于抗寒性弱的品种。经过抗冷锻炼后， 植物不饱和脂肪酸的含量能明显提高，随之膜相 变温度降低，抗冷性加强。 膜的结构改变 代谢紊乱 冷害的可能机制 提高植物抗冷性的措施 低温锻炼 化学诱导 合理施肥 植物的抗冻性 冻害（fre
6、ezing injury）：当温度下降到0 以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至 死亡的现象。 抗冻性(freezing resistance）：植物对冰点 以下低温的适应能力。 植物对冻害的生理适应 植株含水量下降 呼吸减弱 脱落酸含量增多 生长停止进入休眠 保护物质的增多冻害的机理 结冰伤害（胞间结冰和胞内结冰 ） 胞间结冰引起植物受害的主要原因是：原生质 过度脱水、冰晶体对细胞的机械损伤、解冻过 快对细胞的损伤 巯基假说 膜的伤害 提高植物抗冻性的措施 抗冻锻炼 化学调控 农业措施 抗热性 由高温引起植物伤害的现象称为热害(heat injury)。 植物对高温胁迫(high tempe
7、rature stress ) 的适应则称为抗热性(heat resistance)。 高温对植物的危害 直接伤害（脂类液化 、蛋白质变形） 间接伤害（饥饿、毒性 、缺乏某些代谢物质 、蛋 白质合成下降 ）植物耐热性的机理 内部因素 外部条件植物的抗旱性 干旱（drought）：植物体内水分过度亏缺 的现象。 旱害(drought injury)：指土壤水分缺乏或大 气相对湿度过低对植物的危害。 抗旱性(drought resistance)：植物抵抗旱害 的能力。 干旱类型 大气干旱 土壤干旱 生理干旱 旱生植物的类型 避旱型植物 耐旱型植物 干旱对植物的伤害 各部位间水分重新分配 膜受损伤
8、 渗透调节 光合作用减弱干旱引起的伤害抗旱性的机理 作物抗旱性的形态特征 根系发达而深扎，根/ 冠比大等 作物抗旱性的生理特征 保持细胞有很高的亲 水能力，防止细胞严重脱水，维持原生质结构稳 定 提高作物抗旱性的途径 抗旱锻炼 化学诱导 矿质营养 生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 抗 涝 性 水分过多对植物的危害称涝害(flood injury) 。 植物对积水或土壤过湿的适应力和抵抗力 称植物的抗涝性(flood resistance)。(一) 湿害和涝害 湿害(waterlogging) 指土壤过湿、水分处于 饱和状态，土壤含水量超过了田间最大持 水量，根系生长在沼泽化的泥浆中。 涝害指地面积水
9、，淹没了作物的全部或一 部分。 (二) 涝害对植物的影响 代谢紊乱 营养失调 乙烯增加或激素变化 生长受抑 (三) 植物的抗涝性 作物抗涝性的强弱决定于对缺氧的适应能 力。 发达的通气系统 提高抗缺氧能力 水稻(A)与小麦(B)的老根结 构比较Scanning electron micrographs of transverse sections through roots of maize, showing changes in structure with oxygen supply.植物的抗盐性 土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响叫盐害 (salt injury) 植物对盐分过多的适应能
10、力称为抗盐性(salt resistance) 碱土(alkaline soil)指土壤中盐类以碳酸钠 (Na2CO3)和碳酸氢钠(NaHCO3)为主。 盐土(saline soil)此土壤称为以氯化钠(NaCl)和硫 酸钠(Na2SO4)等为主。 盐碱土(saline and alkaline soil)指盐土与碱土混 合的土壤。 盐分过多对植物的危害 根据植物的耐盐能力，可将植物分为： 盐生植物(halophyte) ：盐渍生境中的天然植物类 群，这类植物在形态上常表现为肉质化，吸收的 盐分主要积累在叶肉细胞的液泡中，通过在细胞 质中合成有机溶质来维持与液泡的渗透平衡。 甜土植物(glycophyte) 在受到盐胁迫时会发生危 害。 渗透胁迫 离子失调与单盐毒害 膜透性改变 生理代谢紊乱（光合作用、呼吸作用、蛋 白质合成、有毒物质） 植物抗盐性及其提高途径 (一)抗盐方式 避盐 植物回避盐胁迫的抗盐方式称为避盐。它 可通过被动拒盐、主动排盐和稀释盐分来达到避 盐的目的 耐盐 指通过生理或代谢过程来适应细胞内 的高盐环境。包括耐渗透胁迫、营养元素 平衡、代谢稳定性、与盐结合。 (二)提高抗盐性的途径 种子锻炼 改良土壤 培育耐盐品种 洗盐灌溉
