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1、第八章 寄主-病原物的相互作用植物侵染性病害的发生是在一定的外界环境条件影响下病原物与寄主植物相互作用的结果。在互作过中，病原物设法侵入寄主、进而在寄主组织中扩展，引起病害；而寄主植物则力图阻止和抵抗病原物的入侵和扩展，尽量减少由于病原物侵染带来的危害。 病原物致病作用、植物抗病作用及其机制，以及环境条件对它们的影响构成了植物病理学有关寄主与病原物互作的主要研究内容。第一节 寄主与病原物的识别一、识别的概念寄主与病原物的识别是指病原物与寄主接触时通过特定的信号和分子的交流和作用确定是否可以建立寄生或营养关系的活动过程。在植物病过程中，当病原物与寄主接触时两者之间产生一系列物质和信息的相互交流和
2、作用，只有当病原物接收到有利于其生长和发育的最初识别信号，病原物方可突破或逃避寄主的防御体系成功地从寄主中获取营养，被作为可亲和的伙伴而识别，与寄主建立亲和性互作关系。二、识别的方式（一）接触识别寄主与病原物之间发生机械性接触时会引发一系列特异性反应，这种特异性反应依赖于两者表面结构的理化感应及表面组分化学分子的互补性。（二）接触后识别寄主与病原物之间发生机械接触后，病原物的侵入期也会引发一系列特异性反应。植物对病原物的识别主要有一下两种机制。1）病原关联分子模式识别2）病原效应分子识别第二节 植物病原物的致病作用一、致病性的概念病原物的致病性(pathogenicity)是指病原物破坏寄主、
3、诱发病害的能力。不同的病原物的致病性差异很大，植物病理学中通常使用毒性(virulence)和侵袭(aggressive)等术语来更具体地表示这种差异。1、毒性常指不同病原物对寄主植物的相对的致病能力，主要应用于病原物生理小种与寄主品种之间表现相互作用的范畴。2、侵袭力常指病原物具有的与致病力有关的生长和繁殖能力。二、植物病原物的致病作用病原物与寄主接触后，引起寄主植物发病的作用 主要包括机械穿透、养分掠夺以及涉及酶、毒素和生 长调节物质的化学致病作用。(一) 机械穿透许多真菌、线虫及寄生性种子植物直接侵入寄主时，常借助本身生长或渗透压产生的强大机械力量穿透植物的角质层和细胞壁。(二) 营养和
4、水分的掠夺病原物在于寄主建立寄生关系以后，开始对寄主植物营养和水分进行掠夺，使病原物 生长、繁殖和扩展的需要得到满足，但植物的生长发育却受到了拟制。（三）化学致病病原物在侵染寄主植物过程中常产生对寄主的正常生理代谢功能有害的化学物质，如酶、毒素和生长调节物质等，是病原物对寄主植物最重要的致病作用。1、酶许多植物病原真菌和细菌在侵入过程中产生各种降解多糖的胞外酶，分解寄主细胞壁中的多糖物质，从而使完整的寄主细胞崩溃，主要包括角质酶、果胶酶、纤维素酶等。2、毒素毒素一般指病原物产生的、除酶和生长调节物质以外的、对寄主有明显损伤和致病作用的低分子量次生代谢物，其化学本质是多糖、糖肽或多肽类化合物。3
5、、生长调节物质健康植物的生长一定程度上受植物体内的生长调节物质调制，主要有吲哚乙酸、赤霉素和乙烯等。其影响主要导致植物生长不正常。第三节 植物病理生理学病原物侵染植物后从植物组织中获取营养，对植物造成不同程度的影响和破坏。而植物也会有相应的反应，发生相应的生理变化：细胞膜的透性改变和电解质渗漏是侵染初期的重要生理病变，后来出现呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白质、酚类物质以及其他方面的变化。 一、呼吸作用呼吸速率 和强度的提高是寄主植物对病原物侵染的一个重要的早期反应，一般显症时即开始增强，到病原物增殖和产孢期间达到最高峰，随后降低至相当于或低于健康的水平。此外葡糖糖降解为丙酮酸的主要代谢途径与健
6、康植物也有明显不同。二、光合作用病原物的侵染对植物最明显的影响是破坏绿色组织，减少植物光合面积，从而光合作用。除了光合作用效率和强度外，光合产物的转移也受到病原物侵染的影响。三、核酸和蛋白质代谢植物感病后，其核酸和蛋白质代谢发生显著变化，主要表现在植物基因的转录和随后的翻译发生改变。四、水分和营养物质的转运病原物侵染会干扰水分和营养的转运，使发病部位不能得到足够的水分和营养，因而影响其正常生理功能的执行，进而影响植株其他部位水分和营养的吸收转运和生理功能的执行，最终导致全株表现病害症状。(一) 水分和矿物质许多病原物破坏植物根系，从而影响水分和矿物质的吸收。多种病原物侵染引起维管束病害，一方面
7、病原物本身及由病原物产生的大分子黏性物质，机械堵塞木质部，另一方面病原物产生毒素等破坏木质部，从而影响水分和矿物质的转运。(二) 有机营养物质有些病原物的侵染导致植物韧皮部受到堵塞或破坏，因而阻碍有机营养物质的运转。五、酶活性病原物侵染刺激植物防卫反应的产生，因此植物防卫反应相关酶系将得到激活。其中包括参与调节植物体内重要的此生代谢物质酚类化合物代谢相关酶。第四节 植物的抗病机制一、抗病性的概念和类别植物的抗病性是指植物抵抗病原物侵染及减轻所造成损害的能力。是一种可遗传的特性，由于植物遗传基础的差异、所面临病原物的不同和所处环境条件的变化，植物表现的抗病能力也不相同。(一) 植物对病原物侵染的
8、反应不同的寄主植物具有不同的抗病能力，因而对病原物的侵染产生不同的反应。这种反应大致可以分为以下几类。免疫 当病原物侵染时，植物表现出几乎完全抵抗病原物称为免疫。抗病 病原物侵染后，寄主植物表现较强的抗性，只有轻微发病，称为抗病。 感病 病原物侵染后，寄主植物发病较重，称为感病。耐病 植物容忍病害发生的特性称为耐病。避病 植物因避免接触病原物或接触机会较少而不发病或发病减轻的现象称为避病。(二) 被动抗病性和主动抗病性寄主植物的抗病能力有的是植物固有的，称为先天抗病性，也称被动抗病性；有的是由于病原物的侵染或其他原因诱发的，称为获得抗病性，也称主动抗病性。二、植物被动抗病性(一) 形态结构方面
9、角质层和蜡质层是植物表面最外层与植物抗病性有关的结构。一般幼嫩组织表面较薄，而成熟组织表面较厚。因此，后者抗侵入能力较强。(二) 生理生化方面植物被动抗病性的生理生化因素主要为体内预存的对病原物有害的酶类和化学物质。这些物质包括某些有机酸、酚类化合物及其衍生物、皂角甘、不饱和内酯、有机硫化合物芥末油等。三、植物主动抗病性(一) 形态结构方面病原菌侵染导致植物细胞壁木质化、木栓化以及酚类物质和钙离子沉积等多种强化细胞壁的防卫反应。木质化作用是在细胞壁、胞间层和细胞质等不同部位产生和积累木质素的过程，它可以抵抗病原物侵入的机械压力、抵抗酶类对细胞壁的降解、阻断物质交流。(二) 生理生化方面主动抗病
10、性的化学因素主要包括过敏性反应(hyper-sensitive response, HR)、氧化突化(oxidative burst)植物保护素(phytoalexin)的合成与积累，以及防卫相关蛋白的积累等。1、过敏性反应过敏性反应是植物对非亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象。具体表现为受侵细胞及其邻近细胞迅速坏死，病原物被封锁在枯死组织中。它是一种程序性细胞死亡。2、氧化迸发氧化迸发是植物与病原菌互作早期，植物细胞内外迅速积累并大量释放活性氧的现象。3、植物保卫素的合成和积累植物保卫素是植物受病原物侵染后或受非生物因子激发后所产生或积累的对病原物有拮抗活性的低分子质量物质，在许多相互作用系
11、统的抗病性中起关键作用。它是诱导产物，除真菌外，细菌、病毒、线虫等生物因子及金属粒子、叠氮化钠等化学物质都能诱导它的产生。4、防卫相关蛋白的积累在健康植株正常条件下不产生，病理或病理相关环境下特异性诱导植物产生并积累的蛋白，很有可能与病程相关，所以称为病程相关蛋白。第五节、寄主病原物相互作用的遗传学寄主病原物相互作用受遗传控制。研究寄主病原物相互作用的遗传学对深入理解互作分子机制，以及作物抗病育种应用均有重要意义。(一) 基因对基因学说1954年Flor 提出基因对基因学说：在寄主植物中控制抗病性或感病性的基因与在病原菌中控制无毒性或有毒性的基因相互对应。1962年Person把基因对基因的理
12、论概括为:一方某个基因是否存在取决于另一方的相应基因是否存在，双方基因的相互作用产生特定的表型，通过表型的变化即可判断任何一方是否具有相对应的基因。(二) 植物抗病基因至今已从不同植物克隆得到40多个针对不同类型病原物的抗病(R)基因。大多数R基因编码产物具有保守的结构域。这些结构域概括如下：1、富含亮氨酸从复单元(LRR)2、核苷酸结合碱(NBS)3、果蝇Toll蛋白4、卷曲螺旋碱(CC)5、蛋白激酶域(PK)6、WRKY结构域7、PEST结构域和ECS结构域二、病原物致病性的变异无论在自然界还是在人工培养条件下，病原物的致病性并非一成不变。通过有性杂交、无性从组、突变和适应等途径，病原物的
13、致病性可以经常发生变异。(一) 有性杂交病原物通过有性生殖阶段，基因进行从新组合，遗传性发生改变，所产生的后代致病性就可能变异。(二) 无性从组常出现在真菌特别是许多半知菌中。指在无性繁殖或生长阶段通过体细胞染色体或基因的从组而发生的现象。主要有 异核现象、准性生殖现象等。(三) 突变病原物遗传性状上发生突然变化的现象称为突变。从分子水平上讲，突变是基因内不同位点的改变。(四) 适应性变异病原物为了更好的生存，可因环境不同而调节自己，以适应新的环境，这种变异为适应性变异。三、植物抗病性的遗传和变异植物抗病性是一种受遗传控制的性状，因而在理想环境条件下是可以稳定遗传的。当然，在复杂的条件中，受到
14、个种因素的影响也会发生变化的。(一) 寄主本身引起的抗病性变异由寄主本身引起抗病性变异的原因主要与以下几个方面有关。天然杂交 机械混杂 繁殖器官的异质性 生活力的降低 生育期和着生部位的差异(二) 病原物毒性改变引起的抗病性变异病原物毒性的改变是引起品种抗病性丧失的重要因素。(三) 环境条件的影响环境条件的改变可使植物的抗病性有明显的变化。影响植物抗病性的环境条件主要包括气候因素和栽培措施等。1) 气候条件温度是影响植物抗病性的重要因素。在低温条件下，大多数幼苗病害发生较重，这是因为根部外皮层的形成、伤口愈合以及组织的木栓化都要求较高的温度。湿度与植物的抗病性也有一定的关系。一般情况下，高湿或多雨的条件下，植物的抗病性会下降。光照也影响寄主的抗病性。通常情况下，光照强度不足，植物生长弱，木质化不良，因而抗病性差。2) 栽培管理施肥严重影响植物的抗病性。多施或偏施氮肥，寄主的抗病性明显下降。曾施磷、钾肥往往能提高植物的抗病性。因此，在生产上，适时、适量的施肥是病害防治的一个重要的措施。T T T Thank youhank youhank youhank you
