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1、二、主动运输（active transport） 概念：细胞膜利用能量和载体的参与来驱动物质的逆浓度梯度方向的运输称为主动运输。方式：在动物细胞中主要有两种离子泵离子梯度驱动的主动运输（一）离子泵（ion pump）离子泵实际上就是膜上的一种ATP酶。不 同的ATP酶运输不同的离子，可分别称为某物 质的泵。其能量来源为ATP。1. 钠钾泵（Na+-K+ pump） 钠钾泵实质上就是 Na+-K+ ATP酶，具有载体和酶的活性。大多数细胞：Na+内 Na+外 1020倍K+内 K+外 1020倍钠钾泵由大小两个亚基组成：大的亚基：为跨膜的脂蛋白，是该酶的催化部 分，其细胞内端有3个Na+和1个A
2、TP结合部位，外端 有2个K+和1个哇巴因结合部位，通过反复磷酸化和去磷酸化进行活动。小的亚基：为半嵌入的糖蛋白，作用不详。钠钾泵工作原理：1.Na+结合到酶上；2. 酶磷酸化；3. 构象变化，Na 释放到细胞外；4. K+结合到酶上；5. 酶去磷酸化；6. K+释放到细胞外，酶构象恢复原始状态（1）细胞膜内侧：Na与酶结合 激活酶 ATP水解 酶磷酸化 酶构象变化 Na+ 结合的部位转向膜外侧 释放 Na+。（2）细胞膜外侧：改变构象的ATP酶与K+结合 酶去磷酸化 酶的构象又恢复原状 将K+ 在膜内侧释放。Na+-K+ATP PUMPNa-K泵的生物学意义： 直接效果：维持了细胞内低钠高钾
3、的特殊离子浓度。 间接效应：调节细胞容积。维持膜内外渗透压的平衡物质吸收。如葡萄糖和某些氨基酸的伴随扩散胞内高浓度的K是核糖体合成蛋白质和糖酵解过程中重要酶活动的必要条件，此外也有利于保 持胞内的渗透压。膜电位的产生。每泵出3个Na+只泵入2个K+2钙泵 （Ca2+ pump）即Ca2+-ATP酶，是使Ca2+逆浓度梯度转运的系统。n作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（胞内钙 浓度10-7M，胞外10-3M）。n位置：细胞膜、肌细胞的肌质网膜。CaCa2+2+ ATPaseATPaseMaintains low cytosolic Ca+ Present In Plasma and ER mem
4、branes Model for mode of action for Ca+ ATPaseConformation change3. 质子泵 在一些细胞的质膜和部分细胞器的膜上存 在H- ATP酶，能水解ATP提供能量使H逆浓 度梯度运转，故又称为质子泵（proton pump） 。 溶酶体膜上的质子泵，可保持溶酶体内高酸度环境，对溶酶体的生理功能是极为重要的。 一般细胞质中pH为7，而溶酶体内pH为4.55.0 ，两者的质子可差100倍。 （二）离子梯度驱动的主动运输伴随运输v概念：伴随运输是与离子梯度相偶联的主动运输过程，具体地讲，这种过程是由膜上的Na+-K+泵和特异性的载体蛋白共同协
5、作完成的。v类型：同向运输（symport）逆向运输（antiport）v作用机理：一种物质主动运输是以另一种物质的浓度梯度为动力进行的，而不是直接由ATP水解来驱动1. 同向运输 例如：小肠上皮细胞能不断吸收葡萄糖或各种氨基酸等，同时伴有Na+ 进入细胞。钠钾泵又将Na+不断泵出细胞。根据这种现象，有人提出伴随运输的假说。钠钾泵维持的Na梯度驱动葡萄糖的主动运输伴随运输的假说认为：葡萄糖的主动运输是靠两个组分的共同协作：同向转运载体：它有两个结合位点，分别与 葡萄糖和Na+结合，在载体蛋白构象发生变化时，两者都能同时进入细胞；钠钾泵：分解ATP提供能量，把Na+泵出细胞外，维持 Na+的浓度
6、梯度差。葡萄糖的运输是利用Na+ 的势能驱动，实际上是一种间接的主动运输，它的运输速度和量取决于膜 两侧的 Na+ 浓度梯度。小肠上皮细胞转运葡萄糖入血小肠上皮细胞转运葡萄糖入血2. 逆向伴随运输 最常见的是Na+-Ca2+和Na+-H+交换载体。当Na+顺 浓度梯度进入细胞内时，供给能量使Ca2+或H+逆浓度梯度排出细胞外。单纯扩散被动运输 通道扩散（小分子和离子）跨膜运输 载体扩散主动运输 离子泵离子梯度驱动的主动运输细胞膜的物质运输方式内吞作用 吞噬作用胞饮作用膜泡运输（大分子和颗粒物质） 受体介导的内吞作用胞吐作用三、膜泡运输(membrane-vecicle transport)定义
7、：大分子和颗粒物质在细胞内的转运是由膜包围形 成小泡进行运输，称为膜泡运输。特点：伴随着膜的运动，主要是膜本身结构的融合、重组和移位 。需要能量的供应。类型： 胞吞作用胞吐作用（一）胞吞作用 定义：也称内吞作用（endocytosis），当被摄入物质附着于细胞表面，膜表面发生内陷，由细胞膜把环境中的 大分子和颗粒物质包围成小泡，脱离细胞膜进入细胞内 的转运过程。方式：根据吞入物质的状态、大小及特异程度不同 分为三种：吞噬作用吞饮作用受体介导的内吞作用 1吞噬作用（phagocytosis）定义：是细胞摄取较大的固体颗粒或分子复合体的过程，如吞噬细菌和细胞碎片。过程：被吞噬的颗粒首先吸附在细胞表
8、面随后吸附区域的细胞膜向内凹陷形成囊囊口部分的膜融合封闭形成囊泡从膜上分离下来，进入细胞质内运行吞噬作用形成的囊泡称为吞噬体（phagosome）或吞噬泡（phagocytic vesicle） 吞噬体 + 初级溶酶体 次级溶酶体 物质被降解未消化物质形成残质体（residual body）。 分布：在原生动物中，吞噬作用广泛存在，这是获取营养物质的重要方式。哺乳动物只有少数特化细胞 具有这一功能，主要是消灭异物，在机体防卫系统中 起重要作用，如巨噬细胞、单核细胞等。2吞饮作用（pinocytosis）定义：也称胞饮作用，是细胞摄取液体和溶质的过程，且形成的囊泡较小。过程：细胞周围环境中某些液
9、体物质达到一定浓度时，即引起细胞产生胞饮。这些物质靠静电力或表面某些物质结合吸附在细胞表面通过这部分质膜下微丝的收缩作用使质膜凹陷包围液体物质与质膜分离，形成胞饮体(pinosome)或胞饮小泡(pinocytic vesicle)，进入细胞内部。也有的胞饮过程是质膜凹陷深入胞质内形成小的胞饮渠道通过渠道末端膜的断裂、融合再形成胞饮小泡，进入细胞内。 定义：是特异性很强的内吞作用，这是一种选择性 的浓缩机制，能使细胞摄入大量的特定配体，而不 需要摄入大量的细胞外液。大分子先与细胞膜上的 特异性受体相识别并结合，然后经过有被小窝，形 成有被小泡进入细胞。 LDL、运铁蛋白、生长因子、胰岛素等都通
10、过 RME转运。 3. 受体介导的内吞作用(receptor-mediated endocytosis)Clathrin coated pit on the cytosolic face of a cell受体介导的内吞作用是在细胞膜的特定区域进行的， 这个区域称为有被小窝（coated pit） 。此区域的膜向内凹陷，在膜的细胞质面覆盖一层毛状包被结构。有被小窝的寿命不长，在它形成之后一分钟内即内陷 入细胞，与细胞膜脱离形成有被小泡（coated vesicle） 。是许多真核细胞中普遍存在的一种亚细胞结构，有毛状结 构覆盖物形成的衣被，内含一个膜泡所形成。有被小泡寿命更短，在形成之后几秒钟
11、之内，即失去其包被，而与细胞内其它囊泡融合，最后将其内容物转运 至溶酶体内。 过程：n当笼形蛋白衣被小泡形成时，动力素（dynamin）聚集成一圈围绕在芽的颈部，将小泡柄部的膜尽可能地拉近（ 小于1.5nm），从而导致膜融合，掐断衣被小泡。 衣被的结构：（1）三腿蛋白复合体 （triskelion）。它由3个网格蛋白和3个较小的多肽组成。由三腿蛋白复合体构成许多五角形或六角形组成的篮网，覆于有被小泡或有被小窝的胞质面。 （2）衔接蛋白/调节素（adaptin）：它是多亚基的复合物，能识别特异的跨膜蛋白受体，并将其连接至三腿蛋白复合体上，起选择性介导作用。跨膜受体蛋白胞质面肽链尾部，常在一个由四
12、个氨基酸残基构成的区域内高度转折，形成一个内吞信号，由调节素识别它。笼形蛋白的结构，A电镜照片，B分子模型，C衣被模型Selective transport by clathrin coated vesiclesClathrin coated vesiclesDeep-etch view of a typical clathrin latticeLipoprotein 脂蛋白 Apolipoprotein 载脂蛋白 phospholipid 磷脂 cholesterol 胆固醇受体蛋白介导的内吞作用的典型例子是细胞对胆固醇的摄取：LDL ParticleLDL颗粒LDL受体有被小窝有被小泡内吞
13、去被无被小泡胞内体融合受体与大分子颗粒分开胞内体部分受体再循环胞内体部分初级溶酶体融 合吞 噬 溶 酶 体LDL Endocytosis受体缺陷疾病：某些合成 LDL受体有遗传缺陷的患者，控制胆固醇摄入途径发生障碍， 其细胞不能从血液中摄取 LDL。结果血液中胆固醇浓度升高，引起患者过早地发生动脉粥样 硬化，大多数患者在年轻时即由于冠心病引起 心脏病突然发作而死亡。（二）胞吐作用（exocytosis）（外排作用） 定义：细胞内某些物质由膜包围成小泡从细胞内 部逐步移到质膜下方，小泡膜与质膜融合，把物质 排到细胞外。 真核细胞的分泌活动几乎都是以胞吐的形式进行 的。 类型：这是将细胞分泌产生的
14、激素、酶类及未消化的残渣 等物质运出细胞的重要方式，可分为连续分泌和调节分泌 两类。第三节 膜抗原和膜受体一、膜抗原（membrane antigen） 概念：高等动物的一个细胞表面有各种各样表示其属性的镶嵌在细胞膜上糖蛋白和糖脂，即膜抗原或细胞表面抗原（cell surface antigen），分别表明它是属于哪一个种族、哪一个个体、哪一种器官组织以及处于哪一个发育阶段。细胞膜抗原具有特定的抗原性。（一）血型抗原人红细胞膜上有一种称为血型糖蛋白（ glycophorin）的镶嵌蛋白。1、ABO血型抗原 ABO血型系统包括：A、B、O和AB四种血型。 A型红细胞A抗原，B型红细胞B抗原， O
15、型红细胞H物质，AB型红细胞A、B两种抗原。 ABO血型抗原：分子量为500 000的糖蛋白，糖成分占 85%，四种血型类型是由它的寡糖链的结构所决定的。其糖链的基本结构为N-乙酰氨基半乳糖（N- acetylgalactos amine，NacGal）和半乳糖（Galactose， Gal）。Blood TypeGenotypesABH Antigens PresentSerum Antibodies“A“IAIA, IAiA, Hanti-B“B“IBIB, IBiB, Hanti-A“AB“IAIBA, B, Hnone“O“iiHanti-A, anti-BABO血型形成图解2. MN血型抗原 MN血型系统包括：M、N和MN三种血型。M血型者，红细胞膜上为M抗原；N血型者，红细胞膜上为N抗原；MN血型者，红细胞膜上兼有M和N抗原。 MN血型抗原也是红细胞膜上的糖蛋白，它的抗原性与其糖链和蛋白质两部分均有关系。（二）组织相容性抗原(histocompatibility antigen) v概念：能引起个体间组织器官移植排斥反应的抗 原称为组织相容性抗原，其化学成分为糖蛋白。v类型：小鼠细胞上H-2，在人细胞上人白细 胞抗原（human leuk
