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1、 维持生命活动的能量，主要有两个来源： 光能（太阳能）：植物和某些藻类，通 过光合作用将光能转变成生物能。 化学能：动物和大多数的微生物，通过 生物氧化作用将有机物质（主要是各种 光合作用产物）存储的化学能释放出来 ，并转变成生物能。 生物氧化的本质：电子得失第七章 生 物 氧 化biologocal-oxidation （一）基本含义：H2O+CO2+能量 生物体营养物 （糖、脂、蛋白质）O特点：温和环境（37C中性）酶催化逐步释放能量（以高能磷酸酯键的形式储存）加水反应增加脱氢机会有机酸脱羧产生CO2糖原脂肪蛋白质葡萄糖脂肪酸+甘油氨基酸三羧酸循环营养物分解代谢的三个阶段HSCoAO22H
2、+2e ATP ADP2H+2eO2ADP ATP+PiIIIIII（二）共同规律乙酰CoA线线线线粒体的粒体的结结结结构构线粒体呼吸链一、呼吸链（ respiratory chain） 是指在线粒体内膜上一系列具有传递氢 和电子，并按一定顺序排列的酶或辅酶， 也称电子传递链（electron-transfer chain）。递氢体 递电子体第一节 生成ATP的氧化体系线粒体电子传递链四种复合物IIIIIIIVQe-e-e-e-e-O2 FADH2NADH胞液侧腺粒体内膜基质侧呼吸链各复合体位置示意图Cyt c1（一）呼吸链的组成1、组成成分：（1）尼克酰胺核苷酸类(NAD+,NADP+)（2
3、）黄素蛋白类（FMN，FAD）（3）铁硫蛋白(Fe-S)（4）泛醌（亦称辅酶Q，CoQ）（5）细胞色素类(cytochrome,Cyt)NADH还原酶 + Fe-S / FMN + CoQ功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone)NADH + Q + H+ = NAD+ + QH2NADHQ还原酶NAD+和NADP+的结构R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还原反应变化发生在五价氮和三价氮之间。NNNNNNHHH.H.HFMNH . (FADH .) （半醌型）FMN (FAD) （醌型或氧化型）FMNH2
4、 (FADH2) （氢醌型或还原型）101101101.黄素蛋白类铁硫蛋白 铁硫蛋白(Fe-S)是 一种与电子传递有 关的蛋白质，它与 NADHQ还原酶的其 它蛋白质组分结合 成复合物形式存在 。铁硫蛋白 它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存 在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两 个铁原子。CH2-SFeSFeSFeSFeS铁硫蛋白铁硫族（Fe4S4)CH2-SS-CH2S-CH2Fe2+Fe3+ + e- 铁硫蛋白的功能：将FMNH2的电子传递给泛醌。泛醌 （简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电 子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为 一种脂溶性醌类化合物。CH3-
5、(CH2-CH=C-CH2)nH泛醌OO-R泛醌 H. （半醌型）OHO-R泛醌. H2 （氢醌型或还原型）OHOHH . H . .泛 醌辅酶-Q的功能 在线粒体呼吸链 中作为电子和质 子的传递体。复合体的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2还原型Fe-S 氧化型Fe-S QQH22 2复合体复合体（琥珀酸（琥珀酸- -泛泛醌还醌还醌还醌还 原原酶酶）：）：琥珀酸脱氢酶 + FAD / Fe-S + Cyt b560功能: : 将电子从琥珀酸传递给泛醌细 胞 色 素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化 电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而 分类。NNNN Fe3+CH3CH2-
6、(CH2-CH=C-CH2)3-H HO-CH H3C-CH3-CH=CH2O HC-CH3CH2 CH2 COO-CH2 CH2 COO-细 胞 色 素 a 辅 基NNNN Fe3+H3C-CH3-CH=CH2CH3CH2 CH2 COO-CH2 CH2 COO-细 胞 色 素 b 辅 基H3C-H2C=CH3复合体（泛醌醌-细细胞色素c还还原酶）：Cytb（b562、b566） + Cytc1 + Fe-Su功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c细胞色素c（cyt c） Cyt c通过Fe3+ Fe2+ 的互变起电 子传递中间体作用。NNNN Fe3+H3C-CH3-CH-CH3CH3CH2
7、CH2 COO-CH2 CH2 COO-细 胞 色 素 c 辅 基H3C-CysS H3C-CHCysS蛋白质4复合体（细细胞色素c氧化酶）：Cu+Cyta + Cyta3 u功能：将电子从细胞色素c传递给氧 在电子传递过程中，分子中的铜离子可 以发生Cu+ Cu2+ 的互变，将cyt.c所 携带的电子传递给O2。（二）电子传递链各组份的排列顺序 由以下实验确定 标准氧化还原电位 拆开和重组 特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧F标准还原电位半反应E0(V)2H+ + 2e H2 - 0.41 NAD+ + 2H + 2e NADH + H+ - 0.32 FMN + 2H + 2e FMN
8、.H2 - 0.30 FAD + 2H + 2e FAD.H2 - 0.06 Q10 + 2H + 2e Q10 (还原型) 0. 04(或0.10) Cyt b (Fe3+) + e Cyt b (F 2 +) 0.07 Cyt c (Fe3+) + e Cyt c (F 2 +) 0.22 Cyt a (Fe3+) + e Cyt a (F 2 +) 0.29 Cyt a3 (Fe3+) + e Cyt a3 (F 2 +) 0.55 1/2O2 + 2H + 2e H2 0.82FIIIIIIIVQe-e-e-e-e-O2 FADH2NADH胞液侧腺粒体内膜基质侧呼吸链各复合体位置示意图
9、Cyt c1. NADH氧化呼吸链NADH 复合体Q 复合体Cyt c 复合体O22. 琥珀酸氧化呼吸链(FADH2氧化呼吸链） 琥珀酸 复合体 Q 复合体Cyt c 复合体O2NADH FMN Q10 Cytb Cytc1 Cytc aa3(Fe-S) (Fe-S) O2FAD.H2(Fe-S)IIIIIIIV琥珀酸2. 琥珀酸氧化呼吸链链：二、氧化磷酸化 （oxidative phosphorylation）（一）ATP生成方式：1.氧化磷酸化代谢物脱下的氢，经呼吸链电子传递过程中释出的能量使ADP磷酸化，生成ATP，这种氧化和 磷酸化偶联在一起的过程称氧化磷酸化，也称偶 联磷酸化。或：指
10、在呼吸链电子传递过程中偶联ADP 磷酸化生成ATP的过程。呼吸链 1/2O2 AH 2H H2O 氧化反应A 能量ADP+Pi ATP 磷酸化反应氧化 磷酸 化2.底物水平磷酸化一种直接将代谢物分子中能量（磷酸基）直接 转移至ADP（或GDP），生成ATP（或GTP）的 过程称底物水平磷酸化。或：底物分子内部能量重新分布，生成高能 键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸ADP ATP磷酸甘油酸激酶磷酸烯醇型 丙酮酸 丙酮酸 丙酮酸激酶ADP ATP琥珀酰CoA合成酶GDP GTP琥珀酰CoA琥珀酸底物水平磷酸化的反应（二）氧化磷酸化偶联部位1、 P/O比值是指代
11、谢物在线粒体氧化时， 以每消耗1mol氧原子所消耗无机磷的mol 数（或ADPmol数），也即生成ATP的 mol数。 线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值底物 电子传递链 P/O值 ATP数琥珀酸 FAD.H2QCytO2 1.7 2-羟丁酸 NADHFMNQCyt O2 2.8 3苹果酸 NADHFMNQCyt O2 3.0 3抗坏血酸 CytcCytaa3O2 0.88 1 细胞色素C（Fe3+） Cytaa3 O2 0.68 1伏特计桥溶液（X及X- 各1mol/L)1mol/L H+与1大气 压H2平衡还 原 电 位 的 测 定 装 置半反应: XH2 X-+2H+2e2H+2e
12、 2H 生物体内 pH=7, H+=10-7mol/L2、自由能变化 （1）标准氧化还原电位（Eo）测定NADH FMN CoQ Cytb Cytc aa3 O2(Fe-S)FAD.H2(Fe-S)123电子传递链各组份的排列顺序和ATP 产生部位E0 = 0.36 E0 = 0.21 E0 = 0.27 G0 = 69.5 G0 = 40.5 G0 = 52.1E0 = 0.10 G0 = 203 氧化磷酸化偶联部位（ATP产生部位）（三）氧化磷酸化偶联机制1、化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）1961年，Peter Mitchell提出：化学渗透假说的要点 a.
13、 线粒体内膜的电子传递链是一个质子 泵； b.电子经呼吸链传递时，可将质子（H+） 从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧， 产生膜内外质子电化学梯度（质子浓度梯 度和跨膜电位差），储存能量。 C.当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi 生成ATP。 化 学 渗 透 假 说 ca3CuCuc1Fes2e -QH2b5622e-b5662e-FeSFeSFMNH22H+2H+2H+2H+2H+NADH+H+ NAD+1/2O2+2H+H2O胞液侧基质侧a F质质质质子梯度的形成子梯度的形成F线粒体基质 线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP + Pi ATP 化学渗透假说简单示意图 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - -
