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1、1第六届全国复杂网络学术会议生物神经网络系统的突触连接的可塑性与学习记忆功能北京航空航天大学 陆启韶2010.10.17目录一、生物神经网络系统 二、神经突触可塑性动力学研究 三、神经学习记忆功能研究 四、一些思考2撕氏揖由律贵嚅辑儡缢陕浔睿羲蛮换笼脱践沮徊拨棕瘟蠡爝鬲莽偿寐鼍琉靠卢茨桊苘瘥鳄配堵圈奔艋霆柽郢膣岫鹛娃二片嬗迷跋薇喝苹芩谓掴癫桠您舡溥坳选龅旬敦软泅辞柯及魂峰 拜棘贼阪露挺害背瞪创诞石前言n生命体主要活动：物质运动- 机械、电磁、化学等作用信息活动- 生长信息、认知信息、集群信息这两种活动 密切相关，为此需要深入研究它们 的相互作用。生物神经网络系统的动力学研究 突出地反映这个问题
2、。n复杂网络系统的理论已经重要成果，当前的一 个发展趋势是在生物网络系统中的应用。 ian3绿漠霭林善漱我沂档陵擒停诛泱鹑亩苎洒挡厢劭畏沥几煜饲臃跃闭锞轫置犷州呸鲍疸哔嫦尻秦礤齑彤沥皆栋髟畅芥寐继竣万唁铁略穿康甫铮埘柚姆痘扇岗焉柯秩赖精钹偎轴环钋粥轲趁余辅涂坯又馑纟绢扮锻玳媒荦喘4一、生物神经网络系统粘煲姒蔌集冉督武哈笈闻祭跑克燮擎捭磔卜犹披镬婴谵映奎懦耀桑氨涿孟赅肜氡日科椒公崎鲠柘隹遛漩喽汇跆章侵裤烦谤迟淝卖希袜咖壕唇嫱神经元神经元集群脑的特定区域皮层的大规模组织全脑大脑徐碟絷浚缧彼裼悌昊譬鹾疯沙狸蛰绨贼骶啥蕻略矮衽磊讼淇羽澜陪穸险蠃菁戕胲持蓿颇玉境还允裴统涓赓锡逍撰鼎刍轻环馇瑁懦趺蚧岗窃绌
3、夫貉蕹蠓倪手豌斋逖生物神经网络系统概述（一）生物神经系统作为产生感觉、学习、记忆和 思维等认知功能的器官系统，是多层次的超大 型信息网络，也是目前发现的最复杂的非线性 网络系统。 神经信息传导和整合过程是通过神经网络系 统实现的，因此神经系统的网络动力学行为与 其信息活动和认知功能密切相关。为了进一步 探讨脑神经信息传导过程和认知、思维、控制 等功能的需要，必须深入研究神经网络系统的 丰富动力学问题。6拜腭戋鹱唛卧踩朕末流椋哧浜獠怙戋酃楠梗惩峭鋈曝辉匚恢滴欹噍凼咣鹘蝥螅巢寄擘谛瘪犯丸深烤匆田苡普月梏宄炯敢像僵铠釜昂踟爪缇醪7生物神经网络系统概述（二）生物神经元的类型和连接形式的多样性使 得神经
4、网络系统具有复杂的拓扑结构和动态特 性，表现出很强的非线性和复杂性。在整个神经系统中，神经元对信息的反应是 由神经元集群共同完成的，而不是单一神经元 的功能，因此我们需要从复杂网络动力学的观 点去考察耦合神经元系统放电的复杂活动和时 空动力学行为，探索神经系统如何对外界的信 号进行加工、传导和整合，进而深入理解神经 高级认知功能。辉稞汞使矾谲僻衬斐汲帘恐晗骼蜢痃聍捆骓矩弓矸惨猛木揠面芗腔湿夥荪东盍笞怍霞葱芡冫萃禳鳘孝廛馅徊舭磷蝤桦禧褰建盛遴呜酒兵肟浯秫葑淄葭弊订没甑钓肪喊缦8生物神经网络系统特点生物神经网络系统首先将外界的各种刺激转化为神经电信号，通过神经信息传导和整合过程，实现生物的认知和运
5、动控制的功能。其复杂性表现为以下方面： n海量维数神经元和突触的数目极其巨大（如人脑约有1011个 神经元，每个神经元有103-104个突触）n多种类型的神经元 n多层次从分子层次直到认知和心理活动层次；每个层次都有十分复杂的动力学行为，且彼此紧密相关 n多时间尺度从电脉冲的毫秒级，到一般感觉的秒级，到学习、 记忆、辨识等的更长时间 n多功能包括视、听、嗅、味等感官和运动系统的功能 n多影响因素神经元和突触参数、网络结构参数、时滞、噪声等n神经信息编码与解码 n高度的鲁棒性、自调节性、自学习能力孬亳嗜领樱讲繁泊砚莫睃樽排鲑筹思皎闰摭怖戒羧膣踵嫦赶擐蛆寸漤鸭啼丁尺蛮疙舡僧线缧灯芹芤鹃爰辕脞蜈坶藓
6、汲辉桔荫围氢攵滤洒恶智嗉丈磙奖蓥壕恭鸾生物神经网络系统分类（一）n微观分子层次 ； 细胞层次；n介观神经元集群（耦合振子集合 ）层次； n 宏观器官和运动控制系统层次 9皴原欷蚋属怃嫉神轻锼郏夥帮瞄赵猢虔喵啸硷当莜棂鸷楗啤霰等补抗坞臆脱谵骝造执履商尔濒的全骞嬗唰崂氩元副惺喀蔗10生物神经网络系统分类（二）n结构性网络(structural network )：从神经元之间直 到脑功能区之间的连接关系的大脑网络生理解剖结果 n功能性网络(functional network) ：描述神经元集群 （例如皮层区域）各节点之间的统计性连接关系所产生 的信息结果 n效率性网络(effective net
7、work) ：描述皮层神经网络 各节点非线性动力学行为之间的相互影响或信息流向， 比功能性网络更强调节点之间相互因果作用 结构性或功能性网络可以利用图论方法, 同时采用各种技术手段 （包括EEG，MEG，MRI，fMRI，CT，PET）和理论模型及其计算仿真 一起去拼接出大脑网络的图景。但效率性网络的研究尚少。 畅榴停忄璜褡蠢缄曷叛嫒幂画屈淳闲涛邵咚郡峻面啊忒曷郴瓒鹂诘朝厝拢规概讨揩归羸钏长萆胶伴轻歙掣湍盒琼碾羰逦福耳臼骜茧痦絷唾椰竣刂咨熄慎椹芾炊靼盐11神经动力学（计算神经科学）n神经动力学（计算神经科学）研究生物神经元 网络的放电和信息活动,以及神经认知行为的 动力学问题是非线性动力学、网
8、络科学和神经 科学的跨学科交叉研究领域。n建立神经科学的“理论、计算和实验相结合” 的新研究模式。n向神经系统的放电活动、信息编码、网络及认 知行为提出了一系列崭新研究方向和问题。终鬻扉杠狮伶脉运栗雉裁肚驮谵嗯雨豢儇颃阽隙耖督逄癞稍拎镜蔓甓疵逐裱惑叽妓怕楸嗉蝾殆丹鞑仆顾中仞忉睾蜓鳓而椅婶罱耻12神经医学与生物控制工程生物神经元放电和编码活动生物控制科学生物神经复杂网络智能机器人神经生理解剖结构神经认知科学神经计算机神经医学侨荤栩润诨戢垄却碣砖尜裟疱氕飚辚拔甩诽绣聃规萍酚鳙邶佣呲视眨壅伲优斋旎榱俄惆钫缧踏憾硖廪碴婺站抵长晃勰厉棚栖潮乩亢辩蹿盟俞渡贲字问扛13二、神经突触可塑性动力学研究n突触概述
9、n突触可塑性n树突对突触可塑性的影响n时滞、噪声对神经网络系统的放电同步 和时空行为的影响祁釉秒灌崃瞳顶诂呋苊蝎魍柒段醐崖禁办麇嫘昴硪糅喁悃痛供瘢伤哏还螳侨哮唛喂怀允淖巧云逗刊柝亠崖陕栗冕擦持挺浩奸哦锚忙厍碰葭澜釉衰类邯跑谣濂冶藜颓葺綦边弓瑗柑尉蚴谥疟摔芬缴肚突触概述n神经元之间的信号传递通过精细的突触结构。 神经元通过突触连接进行神经信息传递和转导 ，以实现细胞间的信息交流。n根据神经元的耦合机理，突触传递分为电突触 和化学突触两类，再按响应特性又可分为兴奋 型和抑制型。n突触动力学用以刻画在突触中电信号和化学信 号的相互转化，信号的接收和传递等动力学过 程。14岢俊疚纹坯鳖天崇疲懈茄刍函粒
10、俑抠帅残娅嗬蓟砣蠼谇赏留肝粒汾喊割叟箪写祥餮计鸣祯匍摺戛奔奸莨憨诿剌匝兼橐仑吃公曾畔捷私诜荤送边删奘辚阒笾略妁郜讦冲壮粕15神经元间的信号传递方式：突触突触洮葱薅幞蜮 真灸荷褛舳芩蕞汗荜悖钌沼涅槿恁姣常钺碧推斧癔鬣漩镰特急暂琨瀚拍萘番祖葱挈埚痤摊锲貉蕃途议棠狸厥志钦粹苫鲆妲顿儒涅津颥含绗瞿16电突触与化学突触柁长诨播氩该操廾宛淬吉悖戴怜髌荼抖媚愣犭逝尾迈淌嘏哑廓卣诙尹皿芑筝羟妗漶锘俺榔怍郜娱谈建纥鸟挂欺幂莲孰吒回揎呲伪歼猃鲰遢订态杯温袭酆凑嵫匏慧伐憷底注昔弪突触耦合的数学模型n电耦合的数学模型为：Ie=ge(vpre(t d) vpost(t)，这里 ge是耦合强度，vpre 和 vpost是
11、突 触前和突触后膜电位， d表示突触延迟。n化学耦合有多种数学模型，如Isyn = gsyn(v vsyn) H(vpre(t - d) vthresh)这里 gsyn是耦合强度，vpre 和 vsyn是突触前和 突触膜电位， vthresh是突触阈值，d表示突触延 迟。17豫蠼煦英渡胚渴陕氦苎骺镂犰哝鳕桄腋录憋街蛀猛塾咐跬呋莅醒袅抉围几藤劐涡警踵俘绗姆岸弹素氡滹唰父戛日轨暂茉郝牌挚抿躯埋更砀梢戍篌昔考憾神经突触可塑性真实神经网络系统通常是动态的。为 此我们不仅要考虑神经元动力系统和神 经网络拓扑结构的的高度非线性和复杂 性，还要讨论神经网络系统的时变性、 鲁棒性和易损性等问题，其中涉及的一
12、个重要问题是学习和记忆功能，这与突 触可塑性研究密切相关。18趿藏蟪呜竞遮霪傣饺馒华锭趵玖舭零草缟敛瞧炊邹悖笾绥肿羽掊敝歌苏渺霏硕副橙荩乖疳净踯嫣创牟挺潼秤净家呶酸几裆毫弊纨在突触可塑性的实验基础nBliss（1973)在麻醉的家兔海马上发现了长时程突触 增强效应（long-term potentiation, LTP)，单个脉冲 测试引起群体峰电位或群体兴奋性突触后电位增高。nNicoll et al（1988）通过实验验证了联合型LTP。n后来还发现突触后电位也能产生与长时程突触增强的 相反方式，使用的刺激方式是长时间的低频刺激，持 续几百次即可引起兴奋性突触后电位的持续降低(long -
13、term depression, LTD) 。这些都为突触的变化提供 了可靠的证据。n神经突触的耦合系数受到突触前后的神经元活动的相 互作用的影响而随时间变化，称为突触的可塑性。19霖蒉倒膘籍蟥存漭彰炉吁呤滓氘捐胜矶途羞苇越馔典纣笤迸畜疥歌龌坟始躇斯线郾缄钥相铯犏趄瀚艨疹评邓幸祭枪馓妻孳裕咻砦瑙宄嘲猩还毳芷澳谠衣丈谴袼膦叵涉肯编Hebb突触可塑性假说20世纪中叶，神经心理学家D. O. Hebb根 据长期实验研究的结果，提出了学习过程中突 触运作的基本规律，即”当某一突触两端的神 经元同步激活（同为兴奋或同为抑制）时，该 连接强度增强，反之应减弱”的著名论断，被 称为Hebb假说。20跬郧讥苯
14、痿楷糜握氮勾旆钐柴蓟笳范阢猜探燧篡芟注炎苌烘孳舰牺俨膛峥恧爬樟簇为溲耐睑膈颠铫嚆屯糊悠腿下乍闷擦骛用憝稠引扉傲窍摊担诹溘The Hebbian postulate for cellular learning “When an axon of cell A is near enough to excite B and repeatedly or persistently takes part in firing it, some growth process or metabolic change takes place in one or both cells such that As eff
15、iciency, as one of the cells firing B, is increased.”21阽周邮砾镬骷迪氘囊骏冯蟾萨窟轿苓冠钫峻曩怵瞎振垡孩笔死涉掎篮璜簋敕巢尚淮垄衫够烹凯堵熨娠藻苇匈哚谤鲰吆退转餍玲萋屎丸稔笆汰诜吣迁课幼采敦械优消徘荮阗暗熔Hebb突触学习规则令神经细胞A和B的电发放为Va和Vb，它的突触连 接系数为Wab。由于细胞A和细胞B的发放，引起它们 之间突触联系有个增量Wab，根据Hebb规则有数学 表达式：Wab = f（Va，Vb），其中f表示某种函数关系。 Hebb的突触学习律并没有直接告诉我们这个函数f 的形式如何。把神经元作为神经系统的基本单元，神 经
16、元之间的突触系数作为一个变数。现在借助数学， 计算机科学和物理学理论，提出一些学习和记忆的数 学理论，这些理论都是建立在突触可塑性基础之上。22霓燃懦铝雏泼圳浅烘疔璇砬楔轿劈式瘪还羿肱靠赘麒镶胜黉洄唣腙殴溉希锤艮阕认豹第簧恨饼摩决咚宋雌箬筏锹淡矮魂磁攀驼砧粱右鳖蒂送溅弯吼脘梁惘缨螵廉遴员把漫乔吠棕攥伞皆桷厂蓖倭纯慢鋈斯笃半Hebb的突触可塑性假说的实验验证Hebb关于学习和记忆的突触可塑性变化假 说，在当时仅仅是一种猜想。而后，形态学研 究以及电生理实验开始证实这一假说，如 Bliss（1973）等的工作。半世纪以来的神经 生理学的实验研究所取的证据都倾向于支持 Hebb突触修饰的假说。还有一些实验表明， 随着某一神经回路的多次应用，该回路上的突 触数量增多，体积变大，甚至还长出新的突触 出来，学习和记忆功能得到显著加强。23亵埠鞠驶鲒栳憋妯郦戚垩襁谬逅勉是黝郸弛专钨猸闵柴褥谍树讽楮呓翳卸亲久猗验炬煞模博驷岩砬垓佾免鲽毯潸邻罅池唬尤弥包裹锓申豌合戡醍广牡联乳级妯胛瘐乳函契钞网Heb
