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1、第 10 章 植物的成熟和衰老生理 通过本章学习，主要了解植物成熟、衰老、器官脱落生理机制，为调控植物成熟, 衰老和器官脱落， 提供理论基础。 基本内容1. 种子的成熟生理2. 肉质果实成熟过程中发生的系列生理生化变化 3. 休眠生理4. 衰老(含器官脱落) 生理第一节 种子成熟时的生理生化变化种子的成熟过程实质是胚由小长大，以及营养物质在种子中变化和积累过程。种子成熟期 间的物质变化主要向合成方向进行，把可溶性的、含能量低的低分子有机物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等)转化为不溶性 的、含能量高的高分子有机物(淀粉、蛋白质、脂肪等)，积累在子叶或胚乳中。 一、贮藏物质的变化(一) 糖类的变化淀粉种
2、子成熟过程中,催化淀粉合成酶类的活性提高，可溶性碳水化合物逐渐降低，不溶 性的碳水化合物则不断增加 。在形成淀粉的同时，还形成了构成细胞壁的不溶性物质，如纤维素和半纤维素。(二) 脂肪的变化油料种子在成熟过程中，一般先积累糖类，然后才积累脂肪和蛋白质。(1)随着种子重量的不断增加，脂肪含量不断提高，淀粉和可溶性糖含量相应下降.说明脂 肪是由碳合物转化来的 。 (2)种子在成熟过程中游离脂肪酸逐渐减少。酸价(指中和 1 克油脂中游离脂肪酸所需 KOH 的毫克数)逐渐降低;(3) 种子成熟初期先形成饱和脂肪酸，然后再转变为不饱和脂肪酸，组成油脂的脂肪酸不 饱和程度与数量增加。种子的碘价(指 100
3、 克油脂所能吸收的碘的克数)逐渐提高。(三) 蛋白质的变化豆科种子在成熟过程中，由叶片和其它器官中的氮素以氨基酸或酰胺的形式先运到豆荚中 合成蛋白质，成为暂时的贮存状态；然后以酰胺态运至种子，转变为氨基酸，再由氨基酸合成蛋白质。(四) 非丁的变化肌醇六磷酸(植酸)是一种主要的磷酸贮藏物，约占贮藏磷酸总量的 50%以上。当种子成熟脱水时，它常与 Ca、Mg 等结合形成非丁(phytin,植酸钙镁)。 二、呼吸速率的变化种子成熟过程中，干物质积累迅速时， 呼吸速率旺盛；种子接近成熟时干物质积累缓慢， 呼吸速率就逐渐降低。三、含水量的变化随着种子成熟，其含水量逐渐下降，自由水逐渐减少，束缚水相对增加
4、;原生质胶体由胶 变渐变为凝胶状态，使种子生长活动逐渐转入代谢微弱的休眠状态。 四、内源激素的变化 小麦种子成熟过程中，植物激素最高含量顺序的出现，可能与它们的作用有关。首先出现 的是玉米素，可能调节籽粒的细胞分裂过程；然后是 GAs，随后是 IAA，可能调节有机物向籽粒的运输和积 累；籽粒成熟期 ABA 大量增加，可能调节籽粒生长后期的成熟和休眠。种子成熟时的生理生化变化五、外界条件对种子成熟和化学成分的影响不同种类或品种的种子化学成分，主要决定其遗传性，受外界条件的影响。外界条件包括:气候 地理 管理条件(一) 气候条件 1. 风旱不实现象 :干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象。叶萎蔫，
5、同化物不能继续流向正在灌浆的籽粒；缺水，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶 活性增强，妨碍贮藏物质的积累；籽粒过早干缩和过早成熟。籽粒瘦小，产量大减。种子在较早时期干缩，合成过程受阻，可溶性糖来不及转变为淀粉即被糊精粘结在一起， 形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。 温度对油料种子品质的影响种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积.温度较低而昼夜温差大时，有利于不饱和 脂肪酸的形成。一般产于南方高温条件下的油料种子，含油率较低，油脂中的饱和脂肪酸含量高，故碘值低， 而且蛋白质含量较高.水稻在高温下成熟时，米质疏松，腹白大，质量差；温度较低时，有机物质累积较多,质量 较好。 光照籽粒中的贮藏物质主要靠绿色组
6、织的光合产物转化而成，光照直接影响种子成熟时有机物 的积累。抽穗结实期的光照也影响籽粒的蛋白含量及含油率。 (二) 地理条件干旱条件对淀粉的合成影响较大而对蛋白质影响较小,干旱地区，尤其是稍微盐碱化地带， 土壤溶液渗透势低，水分供应不良，灌浆困难，籽粒中淀粉较少，而蛋白质较多。 北方小麦蛋白质含量 明显高于南方的小麦 (三) 矿质营养对淀粉种子来说，氮肥提高蛋白质的含量；磷钾肥增加淀粉含量。对油料种子而言，若适 当增施磷钾肥，有利脂肪的合成与积累，从而提高含油率；如果氮肥过多，使体内大部分糖类和氮化物结合成蛋 白质，种子中含油率降低. 六、谷类作物空瘪粒的形成及影响空瘪粒形成的因素 空粒因未授
7、粉受精，或因花器官发育不良，或因花粉与柱头不亲和，或因环境条件不适。 瘪粒因子实灌浆不足，主要是各种内外因素导致营养缺乏引起。 第二节 种子及延存器官的休眠一、休眠的概念和适应意义休眠(dormancy) 是植物个体发育过程中，生长暂时停顿的现象。种子休眠 芽休眼都是植物经过长期进化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学 适应性,都能提高植物对不良环境条件的抵抗力。 田间杂草种子具有复杂的休眠特性，萌发期参差不齐难于防治,给庄稼带来很大危害。 休眠的种类 1. 强迫休眠（force dormancy） 外因性休眠 由于外界条件不适宜，而迫使植物生长暂停、暂时处于相对 #38745;止状态
8、qviescence) 。2. 深沉休眠（deep dormancy生理性休眠 熟休眠 因内部生理原因引起的植物生长暂时停顿现象。 通常，休眠主要是指深沉休眠。 二、种子的休眠(一) 种子休眠的种类强迫休眠 或外因性休眠 深沉休眠 或生理性休眠 熟休眠(二) 深沉休眠的原因1. 种皮障碍 不透水，不透气，对胚具有机械阻碍作用。豆科、茄科等多种植物中，种皮厚且坚实，而 不透水，农业上称为硬实。种皮表层由排列紧密的厚壁细胞构成，种皮内还含有油质和蜡质，或种皮上有厚 而致密的蜡质、角质覆盖，成为厚实难破的保护层。桃、李及花生等植物种子，均有坚硬的外壳包裹，水分和 氧气很难进入。 2. 胚未发育完全白
9、蜡、银杏、冬青、当归、人参等种子成熟并已脱离母体， 胚的生长和分化未完成，采收后胚尚需要吸收胚乳中养料，继续生长，达到发育完全方能萌发。 3. 种子未完成后熟 （after-ripening） 如蔷薇科的苹果、桃、樱桃和松柏类种子，胚的分化发育虽已完成(形态上貌似成熟)，其 实生理上尚未成熟。经某些生理生化变化 (主要是要完成内部有机物和激素等物质的转化，积累种子萌发所要 的一些物质)后,才具备发芽的能力，这种现象称为后熟。经过后熟过程以后，种子就可萌发。这些种子的后熟是通过层积处理在潮湿和低温条件下进行的.在自然条件下，经过冬天到 第二年才萌发。经过后熟作用后种皮透性加大，呼吸强度逐渐升高，
10、酶活性增强，有机物质开始水解，内 源激素水平也起变化:促进萌发的物质如 CTK、GA 含量渐增，而抑制萌发的物质和 ABA 含量逐渐减少。4. 种子内含有抑制萌发的物质种子或果实内含有的抑制物质种类很多，因植物而异.如 ABA、水杨酸、香豆素、氨、氰 化物、芥子油、植物碱及醛酚等。如梨、甜瓜、柑桔等果实的果肉，苍耳、甘蓝种子的种皮，鸢尾、苹果种子 的胚乳菜豆种子的子叶洋白蜡树休眠果皮和种子 三、芽休眠长期适应年周期中不利的低温条件，温带树木越冬前发生一系列形态和生理的变化。在秋 季叶子感受短日照后形成ABA 等抑制萌发物质，这些物质被运到茎尖、芽内，使代谢活动减缓，生长便受抑制，使 芽处于休眠
11、状态。 延存器官的休眠 马铃薯的块茎及洋葱、大蒜等鳞茎芽的休眠决定生长抑制物与促进物(主要是 ABA 与 GAs) 之间的某种平衡，高水平的ABA 和低水平的 GAs 导致休眠，低水平的 ABA 和高水平的 Gas 有利于解除休眠。四、休眠的延长和打破(一)打破休眠，促进萌发1. 机械破损2. 低温湿砂层积法(砂藏法)3. 晒种或加热处理4. 化学药剂处理5. 清水冲洗(二)延长休眠、抑制发芽有些小麦品种成熟后遇雨会在穗上萌发，在成熟时喷施 PP333 或烯效唑等。0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理马铃薯块茎，可安全贮藏；洋葱、大蒜等鳞茎延存 器官，用萘乙酸甲酯粉剂延长休眠。用 8 00
12、010 000 伦琴的 r 射线照射，可使马铃薯、洋葱及大蒜贮藏 3 个月 到 1 年而不发芽。第三节 果实的生长和果实成熟时的生理生化变化一、 果实的生长 (一)果实生长曲线基本上可归纳为三种类型：(1) 单 S 型生长曲线 (2) 双 S 型生长曲线 (3) 三 S 型生长曲线已知具有双 S 型生长曲线的核果类果实，缓慢生长期正值珠心及珠被生长停止而幼胚生长 强烈进行核也正在变硬期 ，表明胚的发育和果肉竞争养分，影响果实生长。 (二)果实生长与激素授粉受精与果实的生长有很大关系。与授粉受精过程中产生的生长素有关。受精后果实的发育，主要依赖种子中激素的不断产生。种子的存在决定着果实发育的形状
13、和大小.内源抑制物质与子房发育吕忠恕等(1979)在柑桔与柿子中证明内源抑制物质与子房发育有密切关系，并认为子房的 发育决定于生长促进物与生长抑制物之间的平衡状态，而不是某一激素存在的绝对量。子房中的长生抑制物质，主要是 ABA 和水杨酸，促进物质中以 IAA 为主。 二、 果实呼吸跃变 (一)果实个体发育期中呼吸速率的变化：1. 呼吸强盛期 这是细胞分裂正在迅速进行时的幼果所特有的。2. 呼吸降落期 果实细胞分裂已基本停止，细胞迅速膨大并出现细胞间隙 ，果实的体积增大很快。3. 呼吸跃变期 呼吸高峰和呼吸跃变 ,果实体积长成后，果实即开始进入成熟阶段。当果实采收后，呼吸 即降到最低水平；但在
14、成熟之前，呼吸又进入一次高潮，几天之内到最高峰，称做呼吸高峰(respiratory climacteric)；然后又下降直至很低的水平。果实成熟前出现呼吸高峰的现象，称为呼吸跃变(climacteric).出现呼吸 跃变的这一时期称为跃变期(或呼吸转折期)。跃变的发动与乙烯产生之间的密切关系现已基本证明果实呼吸跃变与内源乙烯释放的增加相伴随。证明乙烯与果实呼吸跃变的密切关系1. 通过促进或抑制果实内乙烯的合成，也会相应地促进或延迟果实呼吸高峰的出现；2. 用人为方法除去果实内部的乙烯或人工应用乙烯，也可相应地推迟或促进果实呼吸高 峰的出现。3. 番茄突变体 Rin 失去乙烯合成能力，Nor
15、乙烯生成仅为 CK 的 5%12%，使果实变为非 跃变型的果实。 乙烯影响呼吸的可能原因(1)乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，气体交换加速；(2)乙烯使呼吸酶活化；(3)乙烯诱导与呼吸酶有关的 mRNA 的合成，新形成有关的呼吸酶；(4)乙烯与氰化物一样，可以刺激抗氰途径的参与和呼吸速率升高。(二)跃变型果实与非跃变型果实及其区别1.呼吸变化趋势不同1). 跃变型果实 苹果、梨、杏、无花果、香蕉、白兰瓜、番茄等。2). 非跃变型果实(1) 呼吸渐减型 柑桔、葡萄、樱桃等。(2) 呼吸后期上升型 又称晚峰型 某些品种的柿子、桃等。2.乙烯生成的特性不同 McMurchie 等(1972)根据
16、两类果实对丙烯(乙烯类似物)处理的反应，提出跃变型果实中乙 烯生成有两个调节系统：系统负责跃变前果实中低速率的基础乙烯生成；系统负责伴随成熟过程(跃变)乙烯自我催化(autocatalysis)大量生成。非跃变型果实只有系统乙烯生成系统,速率相对较低，变化平稳。3.对乙烯反应的不同 跃变型果实1.外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；2.同时启动系统，形成乙烯自我催化，促进乙烯大量增加，3. 不改变呼吸跃变顶峰的高度；4.引起的反应不可逆，一旦反应发生后，即可自动进行下去，即使将乙烯除去，反应仍可 进行，5.反应的程度与所用乙烯的浓度无关。 非跃变型果实1.外源乙烯在整个成熟期间都能起作用，促进呼吸增加，2.只有系统乙烯生成系统3.改变呼吸跃变顶峰的高度；4.是可逆的，当处理乙烯除去后，其影响也就消失，呼吸下降恢复原有水平，同时不会促 进乙烯增加5.反应大小与所用乙烯浓度高低成比例。 4.乙烯有效浓度的不同非跃变型果实一般浓度极低。 呼吸型 种类 乙 烯 浓 度 ( l 稬-1 ) 果实内浓度 跃变高峰前浓度 最低有效浓度 跃变型
