植物生理学教案绪论

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1、植 物 生 理 学Plant Physiology 罗 充 教授贵州师范大学 生命科学科学学院School of Life Sciences Guizhou Normal UniversityProfessor LUO CHONG Tel:13984086955 QQ:562336419绪 论 一、植物生理学的研究内容和任务植物生理学（plant physiology）是研究植物生命活动规律及其 与外界环境相互关系的一门科学。植物生理学以高等绿色植物为主要研究对象，以揭示自养生 物的生命现象本质及其与外界条件相互关系，并为生产实际服务 作为主要任务。发展趋势：横向：整体器官 细胞分子水平 纵

2、向：个体群体生态生物圈研究内容：细胞生理：代谢生理：生长发育生理：逆境生理：植物生理的分子基础和 生产应用：绿色植物-“天然超级化工厂” 各种外部信号影响植物的生长发育 二、植物生理学的产生和发展植物生理学是一门实验性科学，它是从植物学这门古老的科学 中分化而来的。肉眼的观察记载 感性认识生产劳动中 理论经验的积累植物生理学的发展大致经历了以下三个阶段：第一阶段：植物生理学的孕育阶段 1627年荷兰人凡海尔蒙（J.B.van Helmont）做柳枝实 验开始，直到19世纪40年代德国化学家李比希（J. von Liebig） 创立植物矿质营养(minerral nutrient)学说为止，共经

3、历了200多 年的时间。植物生理学孕育的阶段是从探讨植物营养和植物体内汁液 流动问题开始的。 1771年，氧的发现者英国的普里斯特利（J. Priestley）才发 现绿色植物有净化空气的作用，他把老鼠放在密闭的玻璃钟罩里， 不久老鼠便窒息而死，其中的空气也失去助燃能力；但若在钟罩里 放入绿色植物，经过几天，钟罩里的空气能重新恢复助燃能力并支 持老鼠的生存。 荷兰科学家英根浩兹（Jan Ingenhousz）就这些矛盾的结 果进行了一系列实验，于1779年指出：植物只有在光下才有净化空 气的作用，并且只有植物的绿色部分才具备这种能力；在黑暗中， 植物与动物一样，也能使空气变坏。 1 9世纪初，

4、瑞士植物生理学家索苏尔（deSaussure）利用定 量化学实验证明，植物在光下吸收的二氧化碳与放出的氧气有等 体积关系，但在此期间所增加的重量加上释放出的氧气重量，超 过了所吸收的二氧化碳重量，索苏尔认为，多余的重量是由水提 供的。此外，这一时期还明确了二氧化碳同化的产物是糖和淀粉 ；光是推动此过程的动力；将叶片中的绿色色素命名为叶绿素（ chlorophyll）；初步探讨了不同光谱成分对二氧化碳同化的影响 。至此，关于植物光合作用的概念已初具雏形。 1840年，德国化学家李比希以植物灰分分析的多年实验结果为 依据，在他的著作化学在农业及生理学中的应用中声称：植 物只需要无机物作为养料，便可

5、维持其正常生活；除了碳素来自 空气以外，植物体内所有的矿物质都是从土壤中取得的。这些结 论宣布了植物矿质营养学说的诞生，确立了植物区别于动物的“ 自养”特性，使争论了两个世纪的植物营养来源问题终于有了一 个正确的结论。第二阶段：植物生理学诞生与成长的阶段这一阶段从1840年李比希矿质营养学说的建立到19世纪末德 国植物生理学家萨克斯（J. Sachs）和他的学生费弗尔（W. Pfeffer）所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个 世纪的时间。 在此期间，19世纪三大科学发现细胞学说、能量守恒定 律和生物进化论陆续确立，有力地推动了植物生理学的发展。在 植物矿质营养的研究方面，明确了植物

6、不能从空气中直接同化氮 素，而与豆科植物共生并使之形成根瘤的细菌则可固定空气中的 分子态氮。法国学者布森格（J.B.D. Boussingault）以石英砂和木炭为 基质，利用矿物盐溶液实现了植物的无土培养；1859年，诺普（Knop）和费弗尔成功地使培养在按固定配方 配制的营养液中的植物完成了其生活史，使植物营养研究进入了 精确化和定量化阶段，为植物必需的大量元素和微量元素的陆续 发现创造了条件，也为农作物施肥奠定了理论基础。 在细胞学说的推动下，费弗尔开展了植物原生质特性的研究 ，他和范特霍夫（J.H.vant Hoff）全面研究了渗透现象，提出 了渗透学说，科学地解释了水分进出细胞的现象

7、。 萨克斯， J.von Julius von Sachs(18321897) 费弗尔 （W. Pfeffer）在能量守恒定律确定之后，迈耶（R. Meyer，1845)认为 光合作用也服从这一定律，光合作用产物中积累的能量就是 由日光能转化而来，因此，光合作用的本质就是将光能转化 为化学能，但他未能用实验证明这种设想19世纪60年代，俄国著名植物生理学家季米里亚捷夫（ ）用自行设计的仪器对叶绿素的吸收光 谱进行了比较精密的研究，证明光合作用所利用的光就是叶绿素 所吸收的光，从而证明光合作用也符合能量守恒定律。在植物呼 吸作用研究方面，俄国科学家巴赫（Bach）、巴拉金（Palladin ）和

8、科斯梯切夫（Kostychev）做出过重要贡献，确认呼吸作用 是一种“生物燃烧”，所释放的能量来自呼吸底物中所储藏的能 量。在生长发育生理方面，达尔文关于植物运动的详细观察与实 验开辟了植物感应性研究的新领域。 19世纪末20世纪初，萨克斯和费弗尔在全面总结了植物生 理学以往的研究成果的基础上，分别写成了植物生理学讲义 （J. Sachs, 1882）和三卷本的专著植物生理学（W. Pfeffer，1897），成为影响达数十年之久的植物生理学经典著 作和植物生理学发展史中的重要里程碑。这两部著作的问世，意 味着植物生理学终于从它的母体植物学中脱胎而出，独立成为一 门新兴的学科。 第三阶段：植物

9、生理学发展、分化与壮大阶段20世纪是科学技术突飞猛进的世纪，也是植物生理学快速壮 大发展的世纪。作为植物生理学理论基础的物理学和化学，特别是原子与分子 物理、固体物理、物理化学、结构化学等的发展，开创了从更深 层次认识生命活动本质的可能性；与植物生理学密切相关的一些 学科，如细胞学、遗传学、微生物学、生物物理学也不断壮大， 并且迅速改变着自己的面貌。由于植物生理学的研究领域不断扩 展，研究内容不断深化，以致许多原属植物生理学范畴的内容， 依据生产需求和学科发展的需要而逐渐成长为一门独立的学科， 从植物生理学中分化出去，正如植物生理学当初从它的母体植物 学中分化成独立学科一样。最典型的例子是随着

10、化学肥料在农业 生产中的应用愈来愈广泛，以及对土壤营养研究的深入发展，出 现了一门独立的学科农业化学；随着生物化学这门新兴学科的 高速度发展，植物生物化学的研究也由开始以植物构成成分的静 态研究为主，逐步向动态的代谢过程及其调控的方向发展，最终 由植物生理学中孕育成型，成长为独立的学科植物生物化学。 另一方面，物理学、化学、工程与材料科学、激光与微电子技 术的迅速发展，为生命科学提供了一系列现代化研究技术，如同位 素技术、电子显微镜技术、X射线衍射技术、超离心技术、色层分 析技术、电泳技术以及近年来发展起来的计算机图像处理技术、激 光共聚焦显微镜技术、膜片钳技术等，成为人类探索生命奥秘的强 大

11、武器。自20世纪50年代以来，随着DNA双螺旋结构的揭示及遗传 密码的破译，另一门新兴学科分子生物学异军突起，以其强大 的生命力迅速渗透到生命科学的各个领域。分子生物学的研究成就 ，使植物生理学对植物生命现象的认识更加深入，从过去的个体、 器官、细胞、亚细胞和生化反应的水平，向生物大分子的结构与功 能以及代谢过程和性状控制的原初原因基因表达与调控的探索 前进了一大步。在这样的历史背景下，进入20世纪以来，特别是50年代以来， 植物生理学的研究在微观、个体和宏观三个层次上都发生了巨大的 变化，获得了许多重大突破。膜的流动镶嵌模型的现代模型，描述了完整的、外围的和脂类固定的膜蛋白质微观方面，通过对

12、生物膜结构与功能的研究，提出并确定了 膜的“流动镶嵌”模型：以类脂为主要成分构成的双层膜上镶嵌着 各种功能蛋白，执行着诸如电子传递、能量转换、离子吸收、信 号转导等重要生理功能。 卡尔文及其同时 用来研究光合藻 类CO2固定的仪 器装置 在光合作用研究中，卡尔文（M.Calvin）于50年代利用14C示踪和纸 上层析两种技术，揭示了光合作用中CO2同化的历程，提出了著名的 卡尔文循环，即“光合碳循环”；60年代以后，又陆续发现了C4类 型、景天科酸代谢（CAM）和光呼吸作用；由于快速荧光光谱技术 和激光技术的应用，将光合作用原初反应研究的时间跨度从毫秒级 （ms,103s）一直缩短为皮秒（ps

13、,1012s）和飞秒（fs,1015s） 级；在空间跨度上，电子显微镜和X-射线衍射技术的应用，使人们 的视野逐步从细胞水平深入到亚细胞水平，进而深入到生物膜和生 物大分子空间三维结构的水平，分辨率达到1010m（1/10nm）级， 弄清了光合膜上许多功能性色素蛋白复合体的三维立体结构，将结 构与功能的研究推向了微观世界。在植物生长发育生理 方面，成功地使植物组织 、细胞和原生质体在离体 培养条件下通过脱分化和 再分化成长为新的植物个 体。这一成就的重大意义 不但在于证明了植物细胞 的“全能性”，而且为植物 细胞工程和基因工程的大 力发展创造了条件。自40 年代至50年代末相继发现 了植物光周

14、期现象和控制 光周期现象的色素蛋白复 合体光敏色素（ phytochrome），目前已知 受光敏色素控制的生理过 程不下几十种。 光敏色素的结构、吸收光谱和作用 GA处理显著促进植株茎 的伸长生长关于植物生长物质的研究，从30年代 首次确定生长素的分子结构以来，已 陆续确定了5种公认的植物激素和10 余种内源生长物质，植物激素的测定 方法则由最初的生物鉴定法发展到现 在的高效液相色谱技术（HPLC）和 酶联免疫技术（ELISA），后者的灵 敏度可达到1012g。 随着世界人口的急剧增加和工业化进程的加速，全球环境 恶化的问题日益严重，不但旱、涝、盐碱等灾害有增无减， 而且又增加了诸如环境污染、

15、温室效应的加剧和大气臭氧层 破坏带来的紫外辐射增强等新的灾害。这种状况对逆境生理 的研究提出了愈来愈迫切的要求；而生物物理、生物化学和 分子生物学的研究成果则进一步促使逆境生理的研究向纵深 发展，对植物抗逆性的生化与分子生物学，如：生物膜的组 成、结构和功能与植物抗逆性的关系；逆境条件下的活性氧 （active oxygen）伤害和活性氧清除系统与植物抗逆性；植物“ 热激蛋白”（heat shock protein）及其他“逆境蛋白”的合成及其 功能等都有了更多的了解。此外，还通过对抗逆性有关基因 的转移和改造，培育出大量抗逆性强的作物新种质。 正因为如此，植物整体生理学的研究正借助现代生物化

16、学与分 子生物学的成就而以新的面貌出现，尤其是植物器官间物质与信息 传递的研究正成为新的研究热点。如：关于物质如何由源端（ source，即物质的输出端）装入和库端（sink，物质的输入端）卸 出的机理，关于源库之间信息交换的机理，关于物质与信息交换的 “高速公路”维管束结构与功能的研究，都已取得了令人瞩目 的成就。这些研究不但对于农业生产中增加产品器官的产量具有重 要意义，而且也预示着理论上的新突破。据最新报道，叶片向茎端 运输的物质中，不但有大量的基本营养物质和微量的生长调节物质 ，而且还有作为遗传信息表达载体的mRNA，这一发现为彻底解决困 扰植物生理学家几十年的“成花素”问题带来了曙光。植物整体生理学的一个重要领域是根系与地上部关系的研 究。由于根系固定在土壤中，观察研究困难，因而对根系生命活动 的了解很少。近年来，随着研究方法