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1、两栖类的变态发育一两栖类的变态现象二两栖类的变态激素控制一两栖类的变态现象两栖类的变态因其进化发展和水平 的不同，以及生活环境的差异，在所 属各目动物之间表现一些不同的变化 。但总的规律是由具尾的幼虫形态过 渡为成体的形态。在无尾目变态期间 经历了更显著的，肉眼可见的明显变 化(图1)。 （一） 形态学的变化 （二） 生物化学的变化 有尾目的变化 无尾目的变化蝾螈幼体蝾螈成体（二）生物化学变化早期的组织化学研究发现，在变态期间 退化的器官(如尾、鳃)中出现pH降低和自 由氮升高。反之，在新生成的器官中pH上 升自由氮降低。这说明在变态期间一些器 官代谢情况的变化。现已对变态中以下几 方面的生物
2、化学变化进行了较深入的研究 。 1.眼内视色素的变化 2.血红蛋白在合成和生理功能特点方面的变 化 3.皮肤中的生化变化 4.产生尿素所需酶的诱导的生化变化 血红蛋白在合成和生理功能特点方面的变化 这一情况是随着红细胞生成器官由肾改为脾和 骨髓而出现的 。在牛蛙变态时，由蝌蚪的血红蛋 白(HbF)完全变为成体的血红蛋白(HbA)的时间， 刚好在蝌蚪的尾被完全吸收之前。这两种血红蛋白的生理特点和电泳表现都不相 同 。蝌蚪的血红蛋白比成体的结合氧要快一些 ， 释放氧慢一些。另外，实验还证明，蝌蚪的血红 蛋白结合氧是不依赖pH的，而蛙的血红蛋白(像 大多数其他脊椎动物的一样)显示出与氧的结合随 pH
3、的升高而增加(Bohr效应)。 以上变化与适应陆栖生活，皮肤变 得坚韧有关。 蝌蚪皮肤的角蛋白变为成体皮肤的角蛋白。 在整个变态期间有大量透明质酸酶合成。其 作用是消化皮肤中的透明质酸。到变态结束 时，这种物质已完全被氨基多糖所替代。 在变态期间，皮肤中胶原的合成和沉积方式 也发生改变。变态中最明显的生化变化可能是产生尿素所 需酶的诱导 两栖类蝌蚪像大多数淡水鱼一样是排氨的，而成 体的蛙和蟾蜍像大多数陆生脊椎动物那样，是排 尿的。即由氨代谢转变为尿代谢(图2)。尿素和氨 都溶于水，但尿素的毒性更大。 在变态期间，肝脏形成从二氧化碳和氨产生尿素 所需的酶，如甲氨酰磷酸合成酶、鸟氨酸氨甲酰 基转移
4、酶、精氨基琥珀酸合成酶和精氨基琥珀酸 裂解酶，它们在肝中构成尿素循环(ureacycle)， 而且发现在变态期间这四种酶的合成都升高了(图 3)。两栖类变态的激素控制 有关两栖类变态由激素控制的研究始自20世纪初 。最先由Gurdernatch（1912）发现 ，用羊的甲 状腺组织喂养蝌蚪可引起提前或加快变态。 此后另外一些实验的结果证明，如果切除早期蝌 蚪的甲状腺原基，则这些蝌蚪永远不会变态，而 是发育成大的蝌蚪；如果蝌蚪的生活环境严重缺 碘变态也不能进行。这表明甲状腺和碘在两栖类变态中起重要的 作用。 两栖类变态期间发生的形形色色的变化都是由甲状 腺分泌的激素甲状腺素(thyroxie ，
5、T4)和三碘甲腺氨 酸(triiodothyronine，T3)引起的。 T3是极活跃的一种激素，它能以比T4低得 多的浓度下，在切除甲状腺的蝌蚪中引起 变态的变化。在有尾类和无尾类中，幼体 期甲状腺只产生少量的T3和T4 在变态期间甲状腺激素T3和T4的浓度增 加，在变态初期仅约（426） 109 mol L，到变态顶峰期其浓度高达326 109 molL。 催乳素能促进幼体持续生长，并通过抑制 T3,T4来抑制两栖动物的变态发育。综上所述，两栖类的变态过程实际上是甲 状腺受垂体和下丘脑的抑制和反抑制间不 断出现新平衡的过程，不管甲状腺激素和 催乳素是在高水平或是低水平上进行，变 态总是受正
6、负两种因素的动态平衡所调控 。两栖类激素控制的变化（一）尾的退化和吸收（二）皮肤的变态变化（三）肝的变态变化（四）变态期间神经系统的变化（一）尾的退化和吸收通过实验证明， 两栖类变态中，尾退化明 显的是与甲状腺激素的增加相关的。由于 此时骨器还没有长入尾中，只是被脊索支 持着，因此尾部结构的退化是相对迅速的 。 （见下图）在甲状腺激素的影响下分离的尾段的退化尾的退化是分四个阶段发生的： 第一，在尾的横肌细胞中蛋白质的合成减少。 第二，溶酶体酶增加，如细胞自溶素D(一种组织 蛋白酶)、RNA醇、DNA酶、胶原酶、磷酸酶和一 些糖苷酶的浓度在表皮、脊索和神经索细胞中 都增加了。 第三，这些酶被释放
7、到细胞质中引起细胞死亡。 表皮可能通过释放这些消化酶帮助消化肌组织。 如将表皮手术地从尾部顶端除去，并培养于甲状 腺激素中时，它将不退化。 第四，在细胞死亡以后，巨噬细胞将聚集于尾区 ，用自身的蛋白水解酶消化这些破坏的碎片。结 果尾成了一个蛋白水解酶的大囊 。（二）皮肤的变态变化表皮对甲状腺激素的反应依赖于身体被此表皮覆 盖的部分。头部和身体的表皮细胞正如在皮肤期 待的那样T3并不改变它们的分化和分裂的速率 。然而，在尾部T3引起表皮细胞角质化作用和死 亡的迅速增加，它也能引起产生更多表皮细胞的 干细胞分裂的一种尾部特异的抑制。结果是尾部 的表皮细胞死亡，面头部和身体的表皮细胞继续 起作用。这
8、表明甲状腺激素的反应只限于器官本 身，面不依赖周围的组织。（三）肝的变态变化 肝变态变化与其他器官(如尾)不同的是，后 者通过幼虫细胞的死亡或吸收以换取成体 细胞的发育和生长，而幼虫的肝细胞在变 态后被保留下来并继续增殖，这在动物变 态的组织中是极其独特的。 肝细胞在变态期间的变化 核糖体的变化 粗面内质网的变化 染色质的变化 线粒体的变化在变态期间肝内许多显微和亚显微构造 进行了重组。新、旧核糖体的替换即属此 。实验证明，经甲状腺激素处理后，肝内 既有大量新核糖体的合成，又有相当数量 的旧核糖体被分解因而在一定时间内肝 中核糖体只保持总量的恒定面无积累。通 过这一径，旧的核糖体最后完全被新的
9、核 糖体取代。与核糖体合成有关的糙面内质网相应增加。在 构造上也发生相应变化，当用甲状腺激素处理 后，糙面内质网不像变态前那样呈单层结构 而变成双层结构。再则，通过增殖，其分布亦 由核周围区域扩散到遍及细胞质各处。在变态期间，肝细胞核也由变态前的常 染色质，变为变态开始后的异染色质。肝细胞内还有一些细胞器发生变化，其 中以线粒体的变化较突出，它们不但体积 增大，而且数量也增多。在早期的蝌蚪中 ，其线粒体嵴为宽片状，变态开始后变为 细管状，同时整个线粒体也由长形变为圆 形或卵圆形。这些新型的线粒体多与新形 成的糙面内质网紧密相连，推测此连接处 可能就是甲氨酰磷酸盐合成醇和鸟氨酸转 甲氨酰酶的合成
10、位点。（四）变态期间神经系统的变化在爪蟾蝌蚪在爪蟾蝌蚪 变态期间眼位变态期间眼位 置的移动和与置的移动和与 之相联系的神之相联系的神 经元的变化经元的变化无尾类的神经系统在变态期间经历了巨 大的重组。一些神经元死亡了，另一些神 经元诞生了，而其他一些则改变了它们的 神经支配特性。通过这些方式机体能更好 地适应它们的改变了的新的生活环境。最后，变态过程中涉及的一个主要问题是 发育事件的相互协调。如尾在其他运动器 官附肢已发育时才退化，而鳃在动物能利 用新发育的肺时才退化。 阈值的概念协调变态事件的工具好像是，产生不同的 特异的影响需要不同数量的激素。这种模 式称为阈值的概念(thresholdconcept)。在变态开始后，一系列形态变化，如后肢长 大，肠缩短，前肢生出，角质颗脱落，尾部羹缩 和口变阔等，均按一定程序进行。其原因也在于 这些器官对甲状腺激素有不同的感受水平。其中 ，越居上述序列之前者，对甲状腺激素越敏感， 从而对激素浓度的要求越低。因此，对激素要求 低阈值者必然反应在先要求高阈值者反应在后 。正是从这一情况出发，有人提出，变态的时空 问题受控于甲状腺激素的浓度，而变化程序的形 成则取决于不同组织对激察处理的敏感性。
