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1、1 果树生殖学第一篇有性生殖引言有性生殖是包括果树在内的高等植物最主要的生殖方式，在讨论有性生殖有关问题之前，首先介绍生命周期的基本概念。任何一种生物都有其生命周期(life cycle)。种子植物的生命周期系指从种子胚到下一代种子胚的过程，其间要经过无性世代和有性世代。生物学家们认为：生命越是向高级形式发展，它的无性世代，亦即孢子体世代就越长，并且与此相适应地，它们的繁殖方式越加复杂，它们的繁殖器官和繁殖过程也受到越好保护。果树属于生命的高级形式。简要地讨论一下果树的生命周期的特点，将有助于对果树生殖的本质和基本过程及其与果树生产关系的理解。果树的生命周期及其生殖方式如图1 所示。果树生命周
2、期的起始点也是从种子胚开始的，但与水稻、白菜等一二年生作物不同。这些一二年生植物的无性世代通常是在一年内完成，然后即转入有性世代，新的种子形成后，即完成了一个生命周期。大多数果树则不同，它们从种子胚萌发之后，先处于实生苗生长阶段，亦即所谓的童期。不同果树的童期长短不一，短者如香蕉、菠萝、桃等，需23 年，长者如柑桔、龙眼、荔枝要数年，甚至十几年。在童期内，主要表现为茎和根等营养体的伸长和增粗。经常还可以看到其重演系统发育的现象。亦即表现出一些野生性状，如毛多、棘刺多、叶形原始等。随着个体发育的进行，上述野生性状将逐渐消失。童期阶段的最主要生理特点是对促进花芽形成的因素如光周期或低温的反应不敏感
3、，表现为不具备开花结实的能力。2 图 1 果树的生命周期及其生殖方式示意当果树树体的营养和内源激素等积累到一定程度，即到达一定的生理状态( 这个状态往往是由不同的果树自身的遗传特性所决定) ，就开始具备成花的能力而结束童期。于是， 在一系列内外因素的作用下，花的发端开始，一些营养芽转变成为花芽。花芽的形成标志着有性生殖的开始。花芽分化之后便是开花。果树的开花情况是十分复杂的，这首先表现在果树的花性不那么单纯，除了一般的雌雄同花外，还有雌雄异花、雌雄异株等等其他的形式，这就牵涉到了花性的表m和性别决定等问题。此外，果树的开花习性也比较复杂，除了单花，还有各式各样的花序，还有叶与花混生的情况。上述
4、开花是指肉眼可见的现象。从花芽开始形成到开花的过程中，其内部的孢子囊花药和胚珠内发生减数分裂，产生单倍性的小孢子和大孢子。它们分别再经有丝分裂形成雄配子体和雌配子体，从而进入了配子体世代，亦即有性世代。在配子体发育过程中，配子也就形成了。两性的外部与内部结构发育成熟后，就具备了授粉、受精条件，借助于授粉媒介，花粉到达柱头，花粉管进入胚珠、胚囊，两个各为单倍的精核之一与单倍的卵子结合形成2 倍的合子，另一个精核与2n 的中央细胞结合形成3n 的胚乳核，实现了双受精过程，完成了有性世代。但也有不亲和者，包括孢子体不亲和与配子体不亲和。双受精之后， 胚乳先分裂。 胚乳分裂的方式依果树的不同而不同，通
5、常为核型胚乳，但细胞型、沼生目型等也不少见。胚乳为胚的发育提供营养，两者的相互消长是非常巧妙的，但在多数的远缘杂交和个别的自交情况下，胚和胚乳的关系不相协调，于是导致败育。在胚胎成熟的过程中，种子也在成熟。有些果树食用部分就是种子，如核桃等。但多数水果食用部分并非种子而是果实的其它部分，不过果实的发育通常需要来自种子中的内源激素的刺激。如果种子发育不好，往往导致落果。但一些栽培品种具有单性结实能力，可以形成无籽果实。 由此可见， 种子与果实的关系对于果树育种、果实收成、 果品加工等的重要性。最后，得到了成熟的种子。但种子是怎样萌发的？这是实生繁殖的原理所在。在一些果树中，成熟的种子并不立即萌发
6、，而是需要经过休眠或后熟过程，这也是果树工作者所必须了解的。从种子到新一代的种子，可以说果树完成了一个生命周期。在果树的这样的生命周期中，孢子体世代时间很长，配子体世代很短，配子体世代是在孢子体内渡过的，不过配子体的发育远较孢子体的发育复杂。有性世代是有性生殖的核心或本质内容。通过 2n 的新孢子体这样的方式，保证使一个物种或一群植物的染色体上基因的特定组合从这一代传递给下一代，同时，通过减数分裂过程，染色体上基因的交换，以及不同的精卵结合，会产生新的基因组合，因此，用种子繁殖的植物常会出现一些变异，繁殖工作者必须研究控制植物群体中遗传变异问题，这是育种获得成功的基础。得到了新一代的种子就算果
7、树完成了一个生命周期。但必须指出，多数果树具有多次结实的特点。即在开花之后，果树母体并不像一二年生植物那样随之死亡，而是在来年以及往后各年中均可出现短暂的营养生长和生殖生长相交替的所谓年周期，每个年周期中均可重复一次有性生殖，如此年复一年，直至衰老死亡，完成大生命周期。因此有的学者把果树生命周期看成从“出生”到“死亡”，即种子萌发到死亡的全过程。在果树植物中，除了有性生殖外，还有无性生殖( 详见第三篇 ) 。无性生殖是指不经生殖细胞的结合由亲体营养器官直接产生子代，尔后子代的亲体又可直接再产生新的子代。无性生殖周期不断循环，有时候某一株果树的生命周期可能无限地延长，形成一个性状相当一致的品种或
8、品系。3 此外，有些果树的胚并不是由于减数分裂和受精后产生的，而是以无性的生殖过程代替减数分裂和受精的有性生殖过程，即所谓无融合生殖( 详见第二篇 ) 。果树中的无融合生殖周期也是很值得注意的。第一章果树的性别众所周知，高等动物普遍为雌雄异体，高等植物则多为雌雄同体( 常称雌雄同株 ) ，雌雄异株比较少见。故在植物的遗传、育种、繁殖、生理、解剖等方面的基本记述上一般是以雌雄同株为前提的。Yampolsky等早在 1922 年就已在 遗传学 杂志上发表了一篇相当重要的文献显花植物中的性型分布。据他们对10 113 属 121 492 种植物的考察统计，虽然雌雄同株的植物种占 80强 ( 雌雄同花
9、为723，其余为雌雄不同花) ，但雌雄异株的植物种的百分率也达近20。据我们初步统计，果树中雌雄异株的属、种大致也是这个比例。性别对于果树研究和果树生产的重要性是显而易见的。例如进行遗传育种研究，就不能无视花性问题，仅就杂交计划方案而言，雌雄异株的猕猴桃与两性花的苹果就将不同；就繁殖而言，如果取雄株的猕猴桃材料加以大量繁殖，根本就没有什么丰产可言。对猕猴桃等雌雄异株的果树，其雌株与雄株中的若干化学成分可能不同，如若进行多种同工酶之类的生理学研究，雌雄株间可能出现不同的结果，根据这一原理，不仅可在幼苗阶段用同工酶测定来进行性别鉴定，还可能从中得到关于雌雄分化的有益启示，等等。因此，深入了解果树的
10、性别及其表现，无论在理论上和实践上都具有重要意义。虽 然 早 在 公 元 前 五 千 年 前 ， 古 巴 比 伦 人 和 亚 述 入 就 已 认 识 到 枣 椰 树 (Phoenix dactylifera) 有雌雄之分， 并且为了获得枣椰的丰收，他们每年均举行一次人工传粉的仪式；公元前 9 世纪人们也认识到无花果(Ficus carlca)的授粉对于结实的重要性，但是，真正的关于果树性别的科学研究的进展却是相当缓慢的。过去，主要是靠研究者们在解决实际问题时涉及到果树的性别而逐渐积累起一些资料，这些资料零散分布于用世界各个语种出版的文献之中。日本的饭冢宗夫(1976) 曾以“性别决定和性别表现
11、”为题综述了被子植物性别的文献，沈德绪、林伯年编著的园艺植物遗传学中曾涉及了不少果树性别方面的问题。本章拟对果树以及葫芦科的一些瓜果( 如罗汉果、甜瓜) 与性别有关的文献作专题述评。一、果树的性别类型 (sexual type ；sex forms) 我们通常把果树性别分为雌雄同株与雌雄异株两大类。所谓雌雄同株是指同一植株具有两性器官， 雌雄异株指雌器官和雄器官分别着生在不一同植株上。但这个概念仍然十分笼统，实际上，在雌雄同株中，除了极端的也是占大多数的两性花和狭义的雌雄花同株外，还有其它一些性型；在雌雄异株中，除了极端的纯雌个体和纯雄个体外，还存在某些着生有各种不同频率的雄花、雌花及两性花的
12、所谓“间性”类型。归纳 Yampolsky 等、Heslop Harrison 、饭冢宗夫的分类，关于果树性别类型列述如下：( 一) 雌雄同株1两性花 (hermaphrodite，) 即在一株果树的每朵花里均有雌蕊和雄蕊两性器官，根据 Yampolsky 的统计 ( 下同 ) ，约占被子植物的723。多数果树属于两性花。如芸香科果树和蔷薇科果树的多数属种。2 雌雄花同株 (monoecy， + ) 即在一株果树上的每朵花( 或花序 ) 只表现为雌花( 序)或雄花 ( 序) ，约占 7。如核桃、美洲山核桃、葫芦科的一些瓜果等。3雄花两性花同株(andromonoecy ， + ) 即雄花与两性
13、苹同着生于一个植株上，约占 335，茹板栗、核桃以及番木瓜的一些植株。4雌花两性花同株(gynomonoecy，+) 即雌花与两性花同着生于一个植株上，约4 占 185。如番木瓜的一些植株。5三形雌雄花同株(trimonoecy， +) 即雌花、雄花、两性花共同着生于一株植株上。约占1 25。如无患子科的龙眼、荔枝，柿的若干品种和葡萄栽培种等。( 二) 雌雄异株6雌雄花异株(dioecy ，、 ) 即雌花和雄花着生在不同植株上，约占34。如银杏、香榧、猕猴桃，葫芦科中的罗汉果等瓜果以及杨梅等。7雄花两性花异株(androdioecy，、) 即有些植株只开雄花，有些植株开两性花，约占o 4。如杨
14、梅的一些品种。8，雌花两性花异株(gynodioecy，、) 即有些植株开雌花，有些只开两性花，如番木瓜的一些品种。9三形雌雄花异株(trioecy，、) 即除了雌株、雄株，还有两性花株，约占o05。如野生葡萄、番木瓜的一些品种，柿的若干品种等。10亚雌雄异株 (subdioecy，与杂性花植株合计为108) 即基本上为雌雄异株，但有时雌株里有雄花和两性花，雄株里也有雌花和两性花。如葡萄属中的一部分、柿的一些品种、番木瓜等等。在这类果树中，性别表现特别复杂，有时是各种各样的花性均出现在一种或若干品种上。所以，也曾有人称之为杂性花(polyoecy)。根据上述各种花性的百分比以及其它一些证据，表
15、明果树性别类型是复杂的，有些果树可以在不同环境条件下表现出性别类型的变化，而出现多种性别类型。Yampolsky(1925) 认为在上述 10 种性型中， 两性花是原始型，其余性型有些属于进化上的过渡型，只有几个性型属于最进化的终极型。Yampolsky 的观点图解如下：Whitaker(1931)把 Yampolsky 的见解具体运用到性型相当复杂的葫芦科植物上，证实了Yampolsky 的见解是正确的，即真正的雌雄同株和雌雄异株是终极型，其他则是过渡型，所以比例较低。 二、性别决定性型作为一个能较稳定地遗传的性状，是由性染色休或性基因决定的。( 一) 性染色体虽然在种子植物中已发现丁不少性
16、染色体决定性型的证据，但在果树中这方面的报道较少。植物中部分雌雄异株型的物种与动物和人类相似，具XY型染色体。雄株为XY ，雌株为XX ，已知枣椰的性染色休是这种类型。与此型略有不同的XO型，雄性缺 Y染色体， 只有条X 染色体，如薯芋就属于此类。与XY型相反， ZW型是雄株具有同型染色体ZZ，而雌株具有异型染色体ZW ，草碡届的杨梅(Fragariaelatior)就是属于此类 (Kihara ，1930，法文文献，见饭冢宗夫， 1976) 。它有 21 对染色体，其中20 对为常染色体；一对是性染色体。在雌性的5 胚囊母细胞为ZW ，而雄性的花粉母细胞中是两条同型的Z 染色体。(二)性决定基因1番木瓜 (Carica papaya)和喷瓜 (Ecballium etaleriurm)南非的 Hofmyer 注意到番木瓜为三型亚雌雄异株(subtrioecy)果树，其雌株表现较稳定，雄株中常因环境的影响而表现出轻度变化， 会出现雌性花； 雌雄同株者受季节影
