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1、第二章 经济林生长发育规律 一、生长与发育二、经济林的生命周期 三、经济林的年生长周期 四、经济林木的昼夜生长周期 五、经济林木的营养器官及其生长发育 规律 六、各器官生长发育的相关性 一、生长与发育生长(growth) ：指植物体积和质量的增加，主 要由细胞的分裂和增大实现。 发育(development) ：指经过一定时期营养生 长的积累，细胞组织开始分化、专门化，完成 生殖生长的准备后，进入性成熟，出现繁殖器 官，开始开花结 果。 发育是植物构造和功能的变化过程，是性成熟 的过程，是细胞机能的转化。二、经济林的生命周期 1.生命周期： 经济林一生中个体生长发育 的变化过程，是指从受精卵开
2、始，发育成 胚胎，形成种子，萌发成幼苗，长成大树 ，开花结实至衰老死亡的全部过程。 （ 萌芽、生长、结实、衰老、死亡） 2. 经济林的生长发育周期： 生命周期、 年生长周期、昼夜生长周期 3.经济林木的生长周期 （1）有性繁殖的经济林木 童期(juvenile phase)：从种子播种后萌发开始，到实生苗 (seedling)具有分化花芽潜力和开花结实能力为止。 童期(juvenile phase)：是有性繁殖木本植物个体发育中必须经过 的一个阶段。 童期的长短因树种而异：杏、枣3-4年， 油茶、乌桕、板栗3-5年， 山核桃、银杏7-9年 成年期(adult phase)：从植株具有稳定持续开
3、花结果能力时起，到 开始出现衰老特征时结束。 依产量状况分为： 初产期（始收期）： 与树种和栽培措施有关，一般3-6年； 盛产期：一般出现在20-60年间； 大小年现象；每年产量上下波动幅度在10-20%属正常； 变产更新 期（收获减退期）：一般出现在35-80年后。 衰老期(senescence phase)： 从树势明显衰退开始到树体最终 死亡为止。一般出现在40-100年后； 不能等待此时才更新。（2）无性繁殖的经济林木： 幼树期：从栽植起到开始有经济产量之前为止。 幼树期长短因树种、品种而不同，如桑、香椿12年，枣、杏 、板栗2-3年，荔枝3-4年。 初产期：从开始有经济产量到有一定的
4、经济产量为止。盛产期：从形成经济产量起，经过丰产、稳产，至产量开 始明显下降。 盛产期是经济效益最高时期，多数树种为10-50年； 大小年 现象：各年间产量的变幅在10%20% 范围内，仍为稳产； 当变幅在30%以上时，出现大小年现象，需控制和防止大 小年出现 变产更新期（changing production and renewal period ）： 需充分利用徒长枝，重新培养结果枝组，尽量维持产量。三、经济林的年生长周期 1.概念 物候：经济林在一年中随着季节变化发生有 规律的变化的现象。 物候相：物候表现出的外貌特征。 物候期（phenological period）：在年生长 周期中
5、，与季节性气候变化相适应的经济林 木器官的形态变化时期。（物候出现的时期 ） 年生长周期：每年随气候变化，经济林的生 长发育表现出与外界环境因子相适应的形态 和生理变化，并呈现出一定的规律性。 2. 经济林木的年生长周期 根系生长期： 生长期长于地上面部分 萌 芽和展叶期 新梢生长期 花芽分化、开花和结实期 落叶期和休眠期：落叶经济林中有明 显的生长期和落叶期之分；常绿经济林 中无明显的休眠期。四、经济林木的昼夜生长周期 1. 影响因素 温度、植物体内水分状况和光 照。 2. 一般规律在水分正常的前提下，地上部分在白天 生长较黑夜快； 根系夜间生长量与发根 都多于白天；果实主要遵循昼缩夜胀的
6、规律。五、经济林木的营养器官及其生长发育规律 1.经济林木器官: （1）营养器官： 根、营养芽（叶芽）、枝、叶 （ 2）生殖器官： 花芽及其内部的花序、单花和两性 器官 2. 根系（root system） (1)按来源分： 实生根系 (seedling root system)：由种子胚根发育来的根 。主根发达，分布较深，生活力强，如实生砧木。 茎源根系(cutting root system)：采用枝条扦插 或压条繁殖，茎上产生不定根，发育成的根系。无 主根系，生活力弱，浅根，如无花果、葡萄扦插苗 的根系。 根蘖根系(layering root system)：在根蘖上形成 不定芽，发育成
7、根系，形成独立植株的根系，如枣 、石榴分株繁殖个体的根系。 (2)按根的种类及结构分 主根(main root)：种子萌发时，胚根最先突破种皮， 向下生长而形成的根，又叫初生根(primary root)。主 根生长快，垂直插入土壤，早期吸收水肥和固着。 侧根(lateral root)：主根上产生的与主根有一定角度 ，沿地表方向生长的分支称侧根。侧根与主根统称骨干 根。主、侧根生长过程中由侧根上又产生次级侧 根，与 主根一起形成根系，称为直根系(taproot system)。 须根(fibrous root)：侧根上形成的细小根。 按功能与结构又分为： 生长根（轴根, growing ro
8、ot） 吸收根(absorbing root) 过渡根(transitional root) 输导根(conducting root)(3) 根系的分布水平分布：与土壤表层基本平行生长的根系。 经济林木根系一般都分布到树冠投影外，一些根 系强大的树种甚至超出46倍，如枣树可达枝展 的5-6倍。垂直分布：根颈以下向土壤深处下扎的根系称垂 直根。 垂直根的分布深度与树种、品种、砧木、繁殖方 式、土层厚度及其理化性质有关。 多数经济林树种达1m以上，个别树种如银杏可 达5m。 根系深：核桃、银杏、板栗、柿； 根系 浅：石榴、杜仲、李； 乔化砧根系比矮化砧深 ； 土质疏松，通气良好根系深； 地下水位高
9、， 有砾石层根系浅； (4) 根系生长周期 生命周期（life periodicity） 一般幼树先长垂直根，树冠 达一定大小的成年树，水平根迅速向外伸展，至树冠最大时 ，根系也相应分布最广。衰老时相反，水平根先衰老，垂直 根最 后死亡。年生长周期经济林根系在年周期中没有自然休眠，只要条件合适(主要是 地温和水分)，根系可以随时由停止状态迅速过渡到生长状态 ； 对落叶树，发根高潮多在枝梢由旺盛生长转入缓慢生长， 叶片大量形成之后； 根系与果实发育的高峰相反； 地下部 根系的生长变化是地上部器官综合平衡的结果。 昼夜生长周期一般情况，绝大数经济林根的夜间生长量均大于白天，与由 地上部转移至地下部
10、的光合产物有关； 提高昼夜温差，可促 进根系生长。（5）影响根系生长的因素 地上部有机 养分的供应； 土壤温度：开始生长温 度、最适生长温度、生长上限温度； 土壤水分与通气状况：适合的土壤湿度为 田间最大持水量的60%-80%；土壤矿质营养：土壤肥沃，根系生长期长，发根多而密； 土壤瘠薄，根系瘦弱稀少，生长时间短； 有机肥和氮肥可促进吸收根的发生。（6）对根系的管理措施幼树期：对土壤进行深耕、扩穴、增施有 机肥，尽快扩大根系生长范围，促进地上 部树冠的扩大，可提早结果和早期丰产； 盛产期：深施有机肥，控制地上部结实量 ，可以维持根系的活力，维持丰产和稳产 ； 衰老期：多施粗有机肥，改善土壤通气
11、状 况，可促进新根发生，延缓衰老。（7）根系与菌根根际(rhizosphere)：指与根系紧密结合的土壤或岩 屑质粒的实际表面，与生长根系紧密相接，其内含 有根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞，以毫 米计的微域环境。菌根(mycorrhiza)：与真菌共生的根称为菌根。 菌根的着生方式: 菌根的着生方式: 外生菌根(ectotrophic mycorrhiza)：菌丝体不侵 入细胞内，只在皮层细胞间隙中的菌根，如山毛榉 、板栗、核桃； 内生菌根(endotrophic mycorrhiza)：菌丝体侵入细胞内部的菌根，如柿 、枣、桑； 内外生菌根(ectendotrophic mycorrh
12、iza)：介于两者之间，如山楂； 意义：扩大了根系的吸收范围，增强了根系吸收养 分的能力，对经济林木的生长发育和高效优质生产 有改善和提高。3. 芽(bud) （1）芽由枝、叶、花的原始体以及生长点、过渡叶、 苞片、鳞片构成。 （2）芽的类型: ）芽的类型: 根据芽在枝条上发生 的位置分 顶芽(terminal bud) 侧芽或腋芽(lateral bud or axillary bud) 不定芽(adventitious bud) ：从枝的节间、愈伤组织 或从根以及叶上发生的芽。 根据芽的性质分 叶芽( leaf bud) 花芽( flower bud) 混合芽( mixed flower
13、bud)：萌发后既开花又长枝叶 ，如 纯花芽( simple flower bud)：萌发后只开花不 长枝叶，如 根据芽的活动情况分 活动芽(active bud)：葡萄夏 芽 休眠芽(dormant bud)：葡萄冬芽 （3）芽的特性 柿、核桃、板栗 杏、李、樱桃、杨梅异质性(heterogeneity)：枝条或茎上不同部位生长的芽 由于形成时期、环境因子、营养状况等不同，造成芽的 生长势及其他特性上存在差异； 萌芽力(sprouting ability)：枝条上的芽能抽生枝条的 能力； 成枝力(branching ability)：萌发的芽能抽生长枝（ 15cm）的能力； 潜伏力(late
14、ncy)：潜伏芽的寿命长短与潜伏芽的萌芽力 与成枝力强弱； 早熟性(early maturity)：新梢的芽当年就能大量萌发并 可连续分枝，如杏、枣； 晚熟性(late maturity)：新梢的芽当年并不萌发，新梢 也不能分枝，如核桃、板栗。4. 枝 (1)枝条的分类 按生长年限分 新梢(shoot)：春梢、夏梢、秋 梢、冬梢（少数常绿树种）1年生枝 2年生枝 多 年生枝 根据枝条功能分 结果枝(bearing shoot) 营养枝(vegetative shoot) 发育枝、徒长枝、细弱枝 、叶丛枝 （2）枝条生长的动态 加长生长(length growth) 加粗生长 (thickeni
15、ng growth)（3）枝条的生长特性顶端优势(apical dominance)：活跃的顶端分生组 织或茎尖常抑制其下部侧芽的发育，表现上部芽萌 发早且生长势强，向下依次减弱的现象； 垂直优势(vertical dominance)：由于枝条和芽的着 生方位不同而出现的生长势差异。表现为直立生长 的枝条生长势旺；斜生、平生枝生长势弱，下垂生 长的枝条更弱；枝条弯曲部位的背上芽，枝条长势 强于背下或侧芽； 干性(trunk nature)：中央领导干直立生长的特性； 层性(layer nature)：是顶端优势与芽的异质性共同 作用的结果；干性强的树种常培养成分层树形，干 性弱的树种常培养成
16、开心树形。 干性强的树种常培 养成分层树形，干性弱的树种常培养成开心树形。（4）影响枝条生长的因素品种与砧木：乔化砧、矮化砧；有机营养； 枝芽的位置与枝态：有较大伤口刺激时易发生 徒长性枝；基枝生长角度越大，生长势和发枝 越弱； 内源激素：矮壮素(CCC)、多效唑(PP333)能 使枝条节间变短，停止生长早； 环境条件：温度、水分、日照、紫外线、红外 线、氮、磷、钾。5. 叶 （1）叶的分类单叶：板栗、柿、枣、杜仲、桑、石榴 复叶：核桃、香椿、刺五加、花椒 （2）叶幕与叶面积指数叶幕(foliar canopy)：在树冠内集中分布并形成 一定形状和体积的叶群体，直接影响树冠内光照 及无效叶比例，影响果实的产量和质量； 叶面积指数(leaf area index, LAI)：单位土地面 积上的叶面积。一般经济
