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1、第37卷 第5期 2 0 0 1年9月林业科学 SCIENTIASILVAESINICAEVol137 , No15 Sep. , 2 0 0 1干旱对沙棘休眠、 萌芽期内源激素 及萌芽特性的影响李丽霞 梁宗锁 韩蕊莲(中国科学院 水利部水土保持研究所 杨凌712100)摘 要: 以2 a生中国沙棘为试验材料,研究了土壤干旱胁迫下沙棘苗木水分生理状况,内源G A13及ABA水平与萌芽率的关系,结果表明:土壤干旱胁迫导致苗体含水量、 水势、 自由水含量下降,显著提高冬季休眠与春季萌动期的内源ABA水平而降低内源G A13含量,G A13ABA降低,较晚达到萌动所需的调控阈值,萌芽延迟。重度胁迫下
2、苗木延迟达25 d且萌芽后生长缓慢。长期土壤中度干旱条件下沙棘苗萌芽期亦略有延迟,萌芽后生长略有抑制。关键词: 土壤干旱,内源激素,休眠期,萌芽期,沙棘收稿日期:2000208208。基金项目:中国科学院知识创新项目(KZXC1206)和西部之光人才培养基金及黄河上中游管理局科研基金(1997001)资助。EFFECT OF SOIL DROUGHT ON ENDOGENOUS HORMONE ANDSPROUT CHARACTER IN DORMANCY AND SPROUTPERIOD OF SEABUCKTHORN SEEDLINGSLi Lixia Liang Z ongo Han R
3、uilian(Institute of Soil and Water Conservation,Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources Yangling712100)Abstract: Relationship between water status , endogenous hormone and sprout rate of 2 years old China seabuchthorn un2der water deficit was analyzed. The main relts are : water
4、deficit made water content , free water , water potential and en2dogenous G A13of seabuckthorn seedlings decreased , while endogenous ABA level increased obviously during dormancystage in winter and sprout period in spring , so ratio of G A13ABA droped and came to threshold value later. As a relt ,t
5、he germination day delayed , especially that of seedlings under serious water deficit was postponed even for 25 days. Be2sides , seedlings grew slowly after sprout. Seabuckthorn ffered slight injure from a long time of medium soil water stressand sprout date was also delayed a few days and growth af
6、ter sprout was restrained to a small extent.Key words: Soil drought , Endogenous hormone , Dormancy stage , Sprout period , Seabuckthorn在黄土高原地区,冬春连旱是限制造林成活的主要因素,土壤水分不足也是树木萌芽后生长发育的重要限制因子,对生长季节水分亏缺下树木水分生理与生长已有较多报道(夏新莉,2000 ;王邦锡,1997 ;董学军,1999 ;王俊峰,1999) ,抗旱特性及机制也已在有关综述中得到反映(胡新生,1998) ,而冬季休眠和春季萌芽期土壤缺水对
7、其影响的关系研究较少。栽植后第1a沙棘幼苗休眠与第2 a春季萌发是一个复杂的生理过程,若土壤中缺水,则其休眠与萌发情况更为复杂,这是一个水分与激素不断平衡与失衡 的动态过程。苗体水分变化控制五大类内源激素水平的变化,已有文献表明在冬季促进植株休眠的内源激素主要是ABA ,而春季打破休眠促进萌发的激素为G A13,2类激素协调作用,调控植株的萌芽情况。春季,温度回升,日照延长,二者共同的合成途径一甲瓦龙酸途径倾向于合成G A13,故G A13ABA呈上升趋势,促发幼苗的萌芽过程;但如果此时水分不足,导致植株含水量下降,则ABA合成加强,G A13ABA趋于下降,萌芽受抑,随时间推延,温度升高,则
8、死亡机率增大。在黄土高原地区造林后若在雨水充足的年份幼苗易成活,在完成第1个生长季后的冬季休眠期和第2 a春季萌芽期遇到干旱仍然会大量死亡或生长不良。为揭示这一生理机制,了解沙棘休眠与萌发生理过程而进行本研究,探讨了土壤干旱条件下沙棘幼苗栽植成活后冬季休眠期与第2 a春季萌芽期苗体水分关系,G A13ABA比值与萌芽率的相关关系,为沙棘抗旱造林与土壤缺水下幼林抚育管理和促进萌芽生长提供理论依据。1 材料与方法1. 1 试验材料与处理方法选用中国沙棘2 a实生苗。1999 - 04初选大小基本一致,生长健壮,根系良好的苗木栽入高32 cm ,内径30 cm的白瓷盆内,每盆3株,土壤最大持水量30
9、. 1 %;每盆装土12500 cm3,放置于西北农林科技大学(西农校区)农业水土工程研究所玻璃遮雨棚下,使其正常生长。于同年12月筛选出地径1 cm左右,株高3050 cm ,生长一致的18盆植株,分为3组;设置3种土壤含水量处理,分别为21 %、15 %及9 % ,相当于田间持水量70 %、50 %及30 % ,待土壤水分自然干燥至设计要求后开始取样测定,用TDR(时域反射仪)监测土壤含水量,适时补水,使其土壤含水量稳定在设计要求。随机取样,3次重复,休眠期约10 d测定1次,萌芽期34 d取样测定1次,整个试验从1999 - 12 - 10至2000 - 03 - 29共持续110 d。
10、1. 2 测定项目及方法1. 2. 1 沙棘苗体水分状况研究 沙棘苗体含水量:烘干称重法;沙棘苗体自由水 束缚水:取用沙棘韧皮部,马林契诃夫法测定;水势测定用美国产3005型压力室测定(高俊凤,1999)。1.2. 2 内源激素含量测定 随机取样、 休眠期取韧皮部,约半月1次,萌芽关键期取芽并加强取样,平均每周1次,每次取样时用剪刀截取侧枝上梢10 cm左右,刀片刮取韧皮部或剥取芽,迅速称重, - 40冰冻保存用于内源ABA和G A13测定,测定方法为酶联免疫法,试剂盒由南京农业大学植物激素室提供。1. 2. 3 沙棘苗体幼芽长、 单枝叶片数 刻度尺准确测量芽长;生长幼枝叶片数统计选定植株、
11、枝条挂牌标记,连续观测。2 结果分析2. 1 缺水条件下沙棘苗木水势的变化表1表明,随土壤干旱加剧和时间延长,沙棘苗体水势呈逐步下降趋势,与适度水分的对照相比,重度干旱使苗木水势最低达- 2. 89 MPa ,降低23. 38 %;中度干旱使苗木水势低至- 2. 67 MPa ,降低14. 10 %;干旱处理的苗木水势均在胁迫40 d水势降至最低值,此后随气温回升而缓慢上升。表1 各处理苗木水势随干旱时间的变化Tab.1 Changes of all treatmentsw ater potential in seabuckthorn with treated time lengthening
12、(MPa)干旱天数Drought days适宜水分Appropriate water content中度干旱Medium- water stress重度干旱Serious - water stress0- 2.09- 2.23- 2.2520- 2.37- 2.64- 2.6940- 2.34- 2.67- 2.8990- 1.52- 1.93- 2.57101- 1.01- 1.30- 2.02110- 0.66- 0.90- 1.282. 2 干旱胁迫对沙棘苗体含水量的影响图1表明土壤干旱使沙棘苗体含水量在休眠期一直呈现较快下降的趋势,重度干旱下苗木含水量下降更多。气温回升后,苗木根系吸水
13、加强,对照苗木的含水量呈现稳定的上升趋势,中度干旱下苗木含水量上升较缓,重度干旱处理的苗体含水量不能恢复到初期水平,一直维持在较低的范围内,且在胁63林业科学37卷 迫104 d又出现第2次低值。图1 不同土壤水分下沙棘苗体含水量变化Fig.1 Changes of water content in seabuckthornseedlings under different soil water content-适宜水分Control ; -中度干旱Medium water stress;-重度干旱Serious water stress.图2 不同土壤水分下沙棘苗体自由水变化Fig.2 Ch
14、anges of free water in seabuckthornunder different soil water content-适宜水分Control ; -中度干旱Medium water stress;-重度干旱Serious water stress.图3 不同土壤水分下沙棘苗体束 自变化Fig.3 Binging waterfree water of seakbuckthornunder different soil water content-适宜水分Control ; -中度干旱Medium water stress;-重度干旱Serious water stress.
15、2. 3 干旱胁迫对沙棘苗体自由水含量的影响 由图2可以看出,中度干旱使沙棘苗体自由水 含量下降,始终低于对照水平,重度干旱下苗木自由 水下降更多,其最低值与对照相比下降9. 32 %。总趋势与苗体含水量类似,具备休眠期下降,直至最低 值,萌芽期逐步回升这一共同变化特征。 图3显示3种处理间苗木束缚水 自由水差异不 明显,总体趋势为从休眠期的较高值向萌芽期较低 值的变化。2. 4 干旱胁迫对沙棘苗体内源ABA含量的影响 图4 (A)表明沙棘在休眠期其韧皮部内ABA含 量较低,约在3000 pmolgFW范围之内,总趋势为重 度干旱下苗木ABA含量中度干旱处理适宜水分 处理。与韧皮部含量相比,沙
16、棘芽中ABA含量差异较大,分布范围为527. 1513707. 83 pmolgFW ,中 度干旱下苗木内源ABA含量稍高于适宜水分处理,而重度干旱使苗木内源ABA水平显著高于适宜水 分处理。胁迫104 d时重度干旱苗木内源ABA含量出现一峰值(见图4(B) ,分析认为胁迫101107 d 外界持续高温,使苗木加速失水,苗木含水量持续下降,伴随含水量降低,ABA骤增,后随气温逐步下 降,苗木失水减少,含水量上升,则ABA快速下降,内源ABA的这一变化十分快速灵敏,这也是ABA作为对干旱逆境响应的根源信号所具备的反应特性之一。适宜水分与中度干旱下苗木无含水量下降及ABA骤增这一过程的发生。2. 5 干旱胁迫对沙棘苗体内源G A13含量的影响从图5(A)中可以看出,休眠期沙棘韧皮部中G A13水平处于553. 131755. 07 pmolgFW之间,总体表现为适宜水分处理下苗木内源G A13含量
