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1、第 六 章 微生物代谢新陈代谢（metabolism）简称代谢。它 包括分解与合成代谢。第一节 微生物的能量代谢第二节 分解代谢与合成代谢间的联系（自学）第三节 微生物独特合成代谢途径举例第四节 微生物的代谢调控与发酵生产（自学）第一节 微生物的能量代谢一、化能异养微生物的生物氧化和产能l 生物氧化包括某些物质与氧结合，脱氢 或失去电子三种形式;其过程可分为脱氢（ 或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电 子）三段;功能为产能（ATP）、产还原力 （H）和产小分子中间代谢物。 （一）底物脱氢的四条主要途径l 1.EMP（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway） 即糖酵解途径或
2、己糖二磷酸途径。它是以一分子 葡萄糖为底物经10步反应产生2分子丙酮酸和2分 子ATP的过程。l 2.HMP（Hexose monophosphate pathway） 即 己糖一磷酸途径或戊糖磷酸途径、Warburg- Dickens途径、磷酸葡萄糖酸途径。这是一条葡萄 糖不经EMP和TCA途径的彻底氧化并产生大量 NADPH+H+的还原力及多种中间代谢产物的途径。l 3.ED途径（Entner-Doudoroff pathway） 又称 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 它是存在于少数缺乏完整的EMP途径微生物中的替 代途径，其他生物尚未发现。其特点是葡萄糖只 经四步
3、反应即可生成丙酮酸、产能效力低（1分子 葡萄糖只产生1分子ATP）、且可以和EMP、HMP和 TCA等相连接，可以相互协调。l 4.TCA（tricarboxylic acid cycle） 又称 Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物 的氧化（呼吸）中起关键作用。它关系到一切分 解代谢和合成代谢，也用于工业产生柠檬酸、苹 果酸、琥珀酸和谷氨酸等密切相关 EMP途径HMP途径ED途径与其他代谢途径的关系TCA循环(二) 递氢和受氢l 根据生物氧化递氢、特别是受氢体的性质分为有氧 呼吸、无氧呼吸和发酵三种类型。l 1.有氧呼吸（respiration） 一种最普通和最重要 的生物氧化方
4、式。特点是底物按常规脱氢后，经完整 的呼吸链递氢，最终由分子氧受氢并生成水和释放能 量(ATP).l 2.无氧呼吸(anaerobic respiration) 又称 厌氧呼吸。是一类呼吸链末端的氢受体为外源无 机氧化物（个别为有机物延胡索酸）的生物氧化 。在无氧条件产能少的特殊呼吸。特点是底物按 常规脱氢后，经部分呼吸链最终由氧化态无机物 （个别有机物）受氢，这种呼吸分硝酸盐呼吸、 硫酸盐呼吸、硫呼吸、碳酸盐呼吸和延胡索酸呼 吸等。l 3.发酵（fermentation） 在工业上是指任何好氧 或厌氧微生物生产有用代谢产物的一类生产方式。在 生物氧化中，系指在无氧条件、底物脱氢后所产生的 还
5、原力H不经呼吸链而直接交给某些内源氧化性中 间代谢产物的一类低效产能反应。发酵类型很多。l (1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 在不同的微生 物进行多种发酵，如酵母的酒精发酵;德氏乳杆菌的 同型乳酸发酵;谢氏丙酸杆菌的丙酸发酵;产气肠杆菌 的丁二醇发酵;Ecoli的混合酸发酵;各种厌氧梭菌的 丁酸型发酵；人类在工业生产中可以此获得这类代谢 产物。l (2)由HMP途径的发酵异型乳酸发酵 凡 葡萄糖分解后产生乳酸、乙醇和CO2等多种产物 的发酵称异型乳酸发酵;而相对只产生2分子乳 酸的发酵叫同型乳酸发酵。l (3)通过ED途径进行的发酵 又称细菌的同 型酒精发酵。它与EMP一样，每分子葡萄糖可
6、 产生2分子乙醇。而HMP发酵一分子葡萄糖是产 生一分子乙醇和一分子乳酸，所以又称异型酒 精发酵。l (4)氨基酸发酵产能 又称Stickland反应。是发 现于少数厌氧梭菌中的部分氨基酸(如丙氨酸等)的 氧化与另一部分氨基酸（如甘氨酸等）的还原相偶 联的发酵方式，每分子氨基酸只产一分子ATP。l (5)发酵中的产能反应 专性厌氧和兼性厌氧菌除 由发酵途径底物水平磷酸化产能外，尚可由不同的 方式生成乙酰磷酸，然后由乙酰激酶催化完成底物 磷酸化产能。具体的有丙酮酸、乙酰CoA、5-磷酸木 酮糖和6-磷酸果糖等。l（一）生物氧化和产能l 1.化能自养型 需ATP和还原力H还原CO2，而 ATP和H
7、是通过氧化无机物（NH4+、NO2-、H2S、H2 和Fe3+）来实现的。其产能途径也主要是呼吸链的 氧化磷酸化。因此，化能自养菌多数是需氧的。少 数厌氧生活的、也是以硝酸盐和碳酸盐代替氧的无 氧呼吸。二、自养微生物的生物氧化产能和固定CO2l 2.光能自养型 光合细菌均为原核微生物，归纳为 红螺菌目。不利用H2O为供氧体去还原CO2，只能利用 还原态的H2S或H2或有机物为供氢体，故进行着不产氧 的光合作用。l (1）循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation） 存在于厌氧光合细菌中利 用光能产生ATP的磷酸化反应，还原力来自H2S等无机 物、不产氧。l (2)非
8、循环光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) 是绿色植物、藻类和 蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的反应。有 分子氧产生、还原力H来自水的光解。l (3)嗜盐菌紫膜的光合作用 是一种只嗜盐 菌具有的均无叶绿素和菌绿素参与的新光合作 用方式，是迄今所知最简单的光合磷酸化。主 要靠细菌视紫红质可以产生紫膜内、外的质子 浓度差。紫膜为细胞膜上的一部分。 循环光合磷酸化非循环光合磷酸化（二）自养微生物CO2的固定l 自养微生物生物氧化获能主要用以CO2固定 。至今了解CO2固定方式有Calvin循环、厌养乙 酰辅酶A途径和还原性三羧酸循环途径。l 1.Calvin循环
9、(cycle) 也称Calvin- Bussham循环、核酮糖二磷酸途径或还原性戊 糖循环，系光能及化能自养生物CO2固定的主要 方式。l 2.厌氧乙酰CoA途径(anaerobic acetyl-CoA pathway) 又称活性乙酸途径(activated acetic acid pathway).近年在严格厌氧细菌， 包括产甲烷菌、硫酸盐还原菌和产乙酸菌中发现 的新的自养微生物CO2还原途径，它们无Calvin 循环，由此途径担任CO2还原功能。l 3.还原性TCA循环途径（reductive tricarboxylic acid cycle） 固定CO2只在少数 光合细菌中有。CO2通
10、过琥珀酰CoA的还原性羧化 作用而固定。返回目录第二节 分解代谢与合成代谢间的联系（ 自学）第三节 微生物独特合成代谢途径举例l 微生物独特的、有别于其它生物的合成代谢 有生物固氮、各种结构大分子合成、细胞贮藏物 和很多次生代谢产物等。l 一、生物固氮 生物固氮是在地球上仅次于光 合作用，居于第二位的生化反应。它是分子氮由 固氮微生物的固氮酶催化形成氮的过程，且常温 常压下进行（人工固氮需高温高压、铁催化）。(一)固氮微生物的种类l至今研究过的固氮生物约50多属100多种 均为 原核，分三类群：l1自生固氮菌：独立进行固氮l2共生固氮菌：与其它生物在一起时才固氮 。典型的就是豆科植物共生的根瘤
11、菌（根瘤） 、非豆科植物弗兰克氏菌属放线菌等（根瘤） 。l3联合固氮菌：生活在植物根际、叶面或动 物肠道才能固氮的微生物。（二）固氮的生化机制l1.固氮反应的必要条件 （1）ATP （2）还原 力H及其载体：即NAD（P）H为还原力、铁氧 还蛋白或黄素氧还蛋白为载体 （3）固氮酶 含两种成分：P1是真正的固氮酶，又称钼铁蛋 白或钼铁氧还蛋白；P2是固氮酶还原酶，又称 铁蛋白或固氮铁氧还蛋白。 （4）还原底物N2 （NH3存在时会抑制固氮作用）。 （5）镁离子 （6）严格的厌氧微环境二、微生物的结构大分子肽聚糖的合成l 微生物的结构大分子很多。例如原核生物 中肽聚糖、磷壁酸、脂多糖及各种荚膜成分， 真核生物的葡聚糖、甘聚糖、纤维素和几丁质 等。l肽聚糖合成过程很复杂。大致分三个阶段（近 20步）：l（一）在细胞质中的合成l（二）在细胞膜中的合成l（三）在细胞膜外的合成l 在肽聚糖的合成过程中，有很多抗生 素，如青霉素、头孢霉素、万古霉素、 环丝氨酸及杆菌肽等具有毒性阻抑作用 。返回目录第四节 微生物的代谢调控与发 酵生产（自学）有酶活性的调节和酶合成的调节两种
