刈割条件下羊草(Leymus chinensis)组织转化研究

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1、中文摘要本实验运用组织转化理论和分析方法,研究人工草地上不同刈割起始时间、留茬高度及刈割频率对羊草叶片和植株的再生动态、植被特征、草地生产力及羊草不同器官中可溶性碳水化合物和氮素含量变化的影响,由此解释植物对环境干扰( 人工利用) 的适应机制,为草地合理利用,制定合理的刈割制度提供理论依据。实验结果表明:( 1 ) 不同刈割起始时间处理,刈割后第l 周至第4 周叶片伸长率和发生率差异均显著( P 8 c m 1 2 c m 。各留茬高度间的产草量,留茬4 0 m 显著高于留茬1 2 c m ( P O 0 5 ) ,留茬8 e m 处理与留茬4 c m 和1 2 c m 之间不存在显著差异。草

2、地刈割利用,留茬高度对草地生产性能的好坏具有重要影响,刈割过高,一是降低本茬草的产量,二是影响再生草的生长空间;刈割过低,可能对已经开始生长的小分蘖草造成损害,甚至死亡,在相同的恢复期内,会造成产草量降低。因此,适当的刈割高度对提高草2 I地的生产性能具有重要作用【5 7 】。表9 不同留茬高度对产草量的影响( 单位:g m 2 )3 2 3 刈割对再生草量的影响8 月以前,仅有6 月刈割处理,因此6 8 月的再生草量仅讨论6 月刈割处理不同留茬高度对再生草量的影响。6 月不同留茬高度刈割处理及C K ,在6 8 月期间的再生草量分别为:4 c m 处理为1 0 4 3 2g ,m 2 ,8

3、c m处理为1 0 4 2 7 9 m 2 ,1 2 c m 处理为9 2 4 3 9 m 2 ,C K 处理为8 3 8 9 9 m 2 。可以看出,低茬刈割再生草量大于高茬刈割。常会宁对无芒雀麦和羊茅黑麦草的研究亦得到相同结果,其原因是蘖和叶组织转化模式的差异口”。与C K 相比,各刈割处理的再生草量均大于C K ,说明一定程度的刈割有利于增加草地的再生草量。表1 0 扣8 月不同留茬高度对再生草影响的方差分析但是方差分析结果表明( 表1 0 ) ,各留茬高度及C K 间的差异不显著。这是因为草地再生草量的变化主要与所处地域的水热条件,特别是降水有关。6 8 月,尤其是7 8 月间是松嫩草

4、地降水的集中阶段,温度条件也较高,因此在此期间再生草量较大【5 8 1 ,加之再生时间较长,所以各留茬高度间差异不显著。3 3 刈割对羊草可溶性碳水化合物含量的影响贮藏的可溶性碳水化合物在植物的生命活动中起着极为重要的作用,它是植物生长发育的能源,植物通过呼吸作用分解碳水化合物来获得维持生长所需的能量,其中最重要的是可溶性碳水化合物 5 9 。贮藏的可溶性碳水化合物主要在下列情况下被利用:春季萌发生长,以及放牧或刈割后草群的再生;在干旱地区植物夏季休眠、冬季休眠以及植物强烈生长时均需靠贮藏物质维持生命活动E 6 0 ,因此贮藏的可溶性碳水化合物被认为是植物用于生长和呼吸的基厨6 1 】。另外植

5、物的各种抗逆特性( 抗旱、抗寒等) 都与贮藏碳水化合物的含量水平有着密切关系【6 。同时,碳水化合物含量也被用作指示植物采摘后的再生能力m 】。刈割和放牧等利用方式能够影响植物贮藏物质的分布和含量。因此研究牧草刈割与贮藏碳水化合物的关系,是草地利用的重要依据【6 3 。牧草刈割后的再生有赖于两个重要因素,即贮藏的可溶性碳水化合物和分生组织的数量及其活性。当再生不受其它因素限制时,则主要受贮藏的可溶性碳水化合物含量的影晌。刈割后再生所需的碳水化合物有两个来源:其一为刈割后残留部分同化的光合产物;其二源于留茬和根部贮存的可溶性碳水化合物。因此,刈割时间、刈割时的留茬高度对碳水化合物的贮量有直接影响

6、畔】。3 3 1 刈割时间对不同器官可溶性碳水化合物含量的影响C K 与刈割处理的植物是在相同的气候条件下生长的,C K 碳水化合物含量的波动是受气候影响的结果。刈割处理后,羊草叶片中可溶性碳水化合物变化趋势与C K 中可溶性碳水化合物的交化趋势不一致( 图l a ) 。与C K 相比,刈割后羊草叶片中可溶性碳水化合物含量均有较大幅度下降,刈割后第6 天降低至最低值,6 月刈割处理和8 月刈割处理较C K 分别下降了5 7 2 6 及5 3 3 5 ,方差分析结果表明,差异均达到显著水平( P o 0 5 ) ,说明刈割处理改变了羊草叶片中可溶性碳水化合物的积累规律。不同刈割时间对羊草叶片中可

7、溶性碳水化合物含量的影响较大。不同刈割时间,刈割后羊草叶片中可溶性碳水化合物变化趋势相同,表现为先下降,然后升高。刈割后第1 3 天,6 月刈割处理和8 月刈割处理较刈割后第6 天,可溶性碳水化合物含量分别升高了1 3 9 9 $ N2 8 8 3 。刈割处理后,羊草茎基部可溶性碳水化合物变化趋势与C K 中可溶性碳水化合物的变化趋势不一致( 图l b ) ,与C K 相比,刈割后羊草茎基部中可溶性碳水化合物含量均有较大幅度下降,刈割后第6 天,6 月刈割处理和8 月刈割处理较C K 分别下降了5 7 9 7 及3 7 8 1 ,说明刈割处理同样改变了羊草茎基部可溶性碳水化合物的积累规律。8

8、月刈割处理下降幅度小于6 月刈割处理,是因为8 月再生速度小于6 月再生速度,因此消耗的营养物质少于6 月。不同刈割时间对羊草茎基部中可溶性碳水化合物含量的影响较大。但不同刈割时间,刈割后羊草茎基部可溶性碳水化合物变化趋势不同,6 月刈割处理刈割后可溶性碳水化合物含量持续下降,刈割后第1 3 天,可溶性碳水化合物含量仅为刈割前的3 4 8 4 ;8 月刈割处理是先下降,然后增加,刈割后第1 3 天,可溶性碳水化合物含量恢复到刈割前的8 4 8 5 。从图1 c 中可以看出,两种刈割处理刈割后须根中可溶性碳水化合物变化趋势不同。6 月刈割处理先升高,然后降低:8 月刈割处理先升高,然后降低,再升

9、高。但刈割处理后,可溶性碳水化合物变化趋势与C K 中可溶性碳水化合物变化趋势基本相一致,说明刈割处理并不改变羊草须根本身可溶性碳水化合物的积累规律,只是数量上发生变化。刈割后羊草须根中可溶性碳水化合物含量的减少,是由于刈割后,由于整株植物光合作用的降低以及将光合形成的碳水化台物分配到茎的选择性,使根中碳水化合物的有效性立即降低;当分配到正在生长的茎中的光合产物比例增加时,则分配到根中的光合产物比例就相对就降低了6 5 1 。刈割处理同样对羊草根茎中碳水化合物含量及积累规律产生影响( 图l d ) 。不同刈割时间,刈割后羊草根茎中可溶性碳水化合物变化趋势不同。6 月刈割处理后可溶性碳水化合物含

10、量持续下降,刈割后第1 3 天,可溶性碳水化合物含量由刈割前的5 5 0 下降至3 6 2 ,方差分析结果表明差异达到显著水平( P 0 0 5 ) ;8 月刈割处理是先下降,至刈割后第6 天降至最低值3 1 0 ,然后增加,至刈割后1 3 天达到4 5 5 。虽然未恢复到刈割前水平,但方差分析结果表明差异不显著。一1 0 0 0 i80 0皇60 0 蓬40 0 嚣20 0口O0 0霉8o o罂60 0 彝 耋40 0耄20 0 划 警o o o奎8 0 0 蠹60 0 皋 耋40 0嚣2 0 0 口00 0毫4 0 0 器姗 霉 蛮20 0蓑】0 0 藿。帅 旨嚣6 0 0 险i j |

11、;, 0 0 陲:冀4 0 0 譬迨:险051 01 50刈后时闻( 天)c 须根51 01 5刈后时间( 天)d 根茎一6 月C K+ 明C KD 一6 月+ 8 月- m s - - 6 月C K一8 月C Ko 一6 月+ 8 月一C K- 8 c m 1 p 1 2 c m图2 留茬高度对羊草不同器官可溶性碳水化台物含量的影响一C Kr 一8 锄 1 h 1 2 c m由图1 可以看出,羊草不同器官可溶性碳水化合物含量对刈割的响应有一个时滞,通常刈割后第1 天其变化趋势与C K 相同,第3 天开始出现差异。刈割并未改变羊草须根中可溶性碳水化合物含量的变化规律,说明刈割后再生过程中,并未

12、消耗或极少消耗须根中的可溶性碳水化合物。朱志红等及w h i t e 等对矮嵩草( K o b r e s i ah u m i l i s ) 的研究也认为,储藏于根系中的可溶性碳水化合物可能并没有直接用于再生 6 1 , 6 6 。在羊草其它器官中,两个不同刈割时间处理,刈割后最初6 天可溶性碳水化合物含量均下降。这与许志信等人的结论相一致【2 3 】。这是因为刈割去除了大量叶片,残留叶片的光合产物不能满足再生的需要,因而需要消耗贮藏的可溶性碳水化合物。刈割后,6 月刈割处理羊草茎基部与根茎中可溶性碳水化合物含量持续下降,而8 月刈割处理则先下降,然后升高;6 月和8 月刈割处理叶片中可溶

13、性碳水化合物含量均先下降,然后增加。产生这种现象的原因是,随着时间的推移,牧草长出一定数量的叶片,同时,经过一定的生长和适应,幼嫩叶片具有较高的光合能力,因此叶片中可溶性碳水化合物含量增加。但6 月羊草生长强烈,刈割后第2 周,叶片伸长率、发生率及植株再生速度迅速提高( 表l 和表4 ) ,需要消耗大量养分,因此,虽然叶片光合能力增强,但其光合产物并不能满足叶片本身的再生需要,仍需消耗其它器官中的可溶性碳水化合物,因而茎基部与根茎中可溶性碳水化合物含量继续下降。8 月,气温开始下降,地上部分逐渐进入衰老期,刈割后第2 周叶片伸长率和发生率均降低( 表1 ) ,叶片产生的光合产物除了满足自身生长

14、需要外,还可将一部分同化产物向储藏器官转移,因此茎基部和根茎又开始积累可溶性碳水化合物。3 3 2 留茬高度对不同器官可溶性碳水化合物含量的影响不同的刈割高度,决定了刈割后残留光合器官( 叶片) 的多少以及生长点受损伤的程度,而叶片是檀物进行光合作用的主要器官,牧草失去的叶量越多,残留的光合器官越少,再生必然受到影响即J 。从图2 c 中可以看出,刈割处理后,不同留茬高度羊草须根中可溶性碳水化合物变化趋势与C K 相同,方差分析结果表明,各留茬高度间可溶性碳水化合物含量差异不显著,说明本实验所设留茬高度未改变羊草须根中可溶性碳水化合物的积累规律,只是数量上发生变化。戎郁萍等的研究表明,新麦草的

15、根系生长对地上部分采摘反应不敏感 1 8 。刈割处理对羊草叶片、茎基部和根茎中碳水化合物含量及积累规律均产生影响( 图2 a 、b 、d ) ,但留茬高度不同,其可溶性碳水化合物刈割后的变化趋势亦有差别,现分别说明。留茬4 c m 时,由于绝大部分叶片被去除,因此这里仅讨论留茬8 c m和1 2 c m 刈割处理叶片中可溶性碳水化合物含量的变化。刈割后第6 天,两种处理叶片中的可溶性碳水化合物含量均大幅度下降,分别由刈割前的4 5 0 f 口4 6 5 ,下降至2 9 4 矛1 J2 8 8 ,较C K 分别降低了5 5 3 6 和5 6 1 4 ,这是刈割后叶片的减少导致光合作用强度迅速下降

16、的结果 6 8 , 6 9 。由于残留叶片的光合产物不能满足其再生的需要,因此要从其它器官调用贮藏的可溶性碳水化合物,所以刈割后第6 天,各处理茎基部中的可溶性碳水化合物含量也大幅下降,留茬4 c m 、8 c m 、1 2 c m 刈割处理分别由刈割前的1 0 2 4 、8 4 9 和1 1 6 7 ,下降至6 o o 、7 1 6 和6 1 3 ,较C K 分别降低了5 2 7 5 、4 3 6 2 和5 1 7 4 。G o n z a l e z 的研究亦表明,多年生黑麦草采食后最初6 天内,留茬中的各种糖类急剧下降1 19 】。此后,叶片中可溶性碳水化合物的含量,留茬8 c m 处理基本稳定,而留茬1 2 c m 处理则在刈割后第1 3 天含量增加至4 6 1 ,基本恢复到刈割前水平,但仍低于C K 。这是因为留茬1 2 e

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