南昌大学 生物课件 菌物学 第三章 真菌的细胞结构new(1)

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1、第三章 真菌的细胞结构w 真菌细胞与动物和植物的细胞相似但又有区别。真菌大多数是丝状的，两个毗邻细胞间由隔膜分开，而 且大多数隔膜中央有隔膜孔，允许细胞质甚至细胞核通过（ 与动、植物中不同）。真菌细胞是由结实的细胞壁包围着；细胞核由双层的核 膜包裹，并且有特殊的核膜孔，通常有一个核仁；细胞质由 细胞膜包围着，细胞质中可以找到真核生物细胞中常见的细 胞器。 w 分离细胞器常用的方法是首先把菌丝打碎成单个细胞， 然后用机械或酶法破壁，使细胞器释放，再用密度梯度离心 或差速离心方法分离和纯化各种细胞器。表3.1 用差速离心法分离真菌细胞器w组分 沉降力/g 细胞壁、细胞核 5002000 线粒体 5

2、00015000 泡囊、溶酶体 5000 微体、膜 90000120000 核糖体 140000第一节 细胞壁w细胞壁结构与功能简述含细胞干物质的30左右;生长着的菌丝壁在光学显微镜下是均匀的，但厚壁的休 眠孢子，如卵孢子、接合孢子、厚垣孢子等则有明显的纹饰 ，有时可见到层次，一般为23层。细胞壁的厚度因菌龄而 有区别，一般为100200nm。功能： 细胞壁作为真菌和周围环境的分界面，起着保持细胞的形状（支持作用），保护细胞的作用；同时细胞壁是 一些酶的保护场所，调节营养物质的吸收和代谢产物分泌； 它具有抗原的性质，并依此调解真菌和其他生物间的相互作 用。一、细胞壁的主要成分 w细胞壁的一般构

3、成主成分为己糖或氨基己糖构成的多糖链，如几丁质( 甲壳质)、脱乙酰几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、 半乳聚糖等。次成分为蛋白质、类脂、无机盐等。 w真菌细胞壁的模式所有真菌细胞壁是由微纤丝成分的混合物镶嵌在无定 形的基质化合物中组成的“钢筋混凝土”。 w真菌细胞壁的成分并非固定不变的。各种真菌类群之间多糖的数量和性质是不同的（表3-2 ） 。同一种在不同生活循环的不同阶段组成壁的化合物 的比例和类型也有不同（表3-3） 。1.几丁质与纤维素 几丁质是大多数真菌细胞壁的主要成分，以 -1,4-N-乙酰氨基葡糖为单元的无支链多聚体，包 括子囊菌、担子菌、半知菌类和低等的壶菌。 纤维素是以 -1,

4、4-葡萄糖链为单元的多聚体， 包括卵菌纲、前毛壶菌纲、粘菌目和子囊菌的个 别种。 还有一类非纤维质的葡聚糖也在许多真菌类 群的微纤丝和基质中出现，这种葡聚糖被认为是 由葡萄糖单元构成的带有支链的多聚体，由于构 成复杂，大多数葡聚糖的结构还没有完全弄清。-1,4-N-乙酰氨基葡糖2.蛋白质 蛋白质成分一般不超过细胞壁组成的10，这些细胞 壁蛋白既是壁的结构成分同时又起着酶的功能。 在啤酒酵母和卡尔酵母的细胞壁中，甘露聚糖通过N- 乙酰葡糖胺与蛋白相连； 有些糖蛋白存在于皮肤真菌的细胞壁外部，例如毛癣 菌属(Trichophyton)、曲霉菌属(Aspergillus)和小孢子菌属 (Micros

5、porum)的一些种，它们可以引起人的变态反应和动 物的过敏性皮肤反应（包括皮肤搔痒、红斑、荨麻疹、麻 疹样皮疹或斑丘疹 ）。 许多酶，尤其是水解酶，例如磷酸酶、-淀粉酶和蛋 白酶都是位于细胞壁上，这些酶能使周围环境中的底物水 解成亚单位，以便运输到细胞中。w过敏性皮肤反应寻麻疹和体癣寻麻疹不一定是真菌感染引起， 食物、药物等均可引起。体癣3.脂类 脂类通常不超过细胞壁组成的8，也有例外，有人报 道三孢布拉霉(Blakeslea trispora)的总脂含量达到30。细 胞壁中脂类的特征是由饱和脂肪酸组成。磷酯是较为普遍 的组成成分，但是有些酵母的壁中有糖脂和鞘氨醇存在， 糖脂的存在目前认为是

6、细胞与外界的通路。在热带假丝酵母(Candida tropicalis)中甘露聚糖与脂肪 酸以共价方式相连，当酵母生长在链烷烃作为碳源的培养 基质中时，形成甘露聚糖脂肪酸复合物。这一复合物可由 烃的存在而诱导产生，并作为一种媒介使链烷烃溶解而进 入细胞。4.无机离子 细胞壁中也含有不同数量的无机离子，其中磷 是含量丰富的无机元素，其次为钙、镁离子。w细胞壁的成分随真菌类群的不同而变化，并且每种 菌体的细胞壁在其生活周期的过程中也存在着差异 。(表3-3）综上所述，所有真菌的细胞壁都具有无定形的 和纤维状的组分。纤维状的组分包括几丁质和纤维 素，都是由-（1,4)多聚物形成的微纤丝。无定形 的组

7、分包括蛋白质、甘露聚糖和-（1,3)、 -（1,6) 和 -（1,3)葡聚糖，常混杂在纤维网中。二、粗糙脉孢菌的细胞壁结构真菌胞壁的研究一般用化学分析方法，采用专 一性酶降解特异性的胞壁多聚物，再用电镜进行观 察。粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)的细胞壁结构 已经研究的比较清楚，其细胞壁共分四层。（面包霉，George Wells Beadle和Edward Lawrie Tatum获得了1941年的诺贝尔奖，二人在面包霉中证明基 因控制着蛋白质的生产；细丝状的子囊菌如粗糙脉孢菌等 与大多数植物病害都有关联，这种真菌的基因组已被测序 完毕并公布。这些序列信息将为生态学、进化和人

8、类健康 的研究提供许多新线索。）(A)最外层是无定形葡聚糖，厚度约87nm； (B)糖蛋白形成的粗糙的网，埋在蛋白基质中，厚度49nm； (C)蛋白质层，约9nm，可能还有其他成分，尚未检测出； (D)最内层是放射状排列的几丁质微纤丝，可能还有蛋白质 成分，厚度约18nm； (E)质膜。 w在生活的菌丝细胞中每层壁的厚度并不是绝对的。三、胞壁组分与真菌分类的关系 w 在不同的真菌类群中，细胞壁内微纤丝及其基质多糖的 存在可作为真菌分类的一个重要依据。 w 依据形态学的经典分类学类群与胞壁中主要壁多糖成 分之间有着相当紧密的联系。几丁质是绝大多数真菌细胞 壁的主要成分，而纤维素胞壁组分只是在前毛

9、壶菌纲和卵 菌纲中存在。不同纲的真菌细胞壁成分是不相同的，各纲 真菌的细胞壁有一些固定的成分，但也并非固定不变。（ 表3-4）第二节 原生质膜原生质膜控制着细胞与外界物质的交换，由于质膜具有 选择透过性功能，使得细胞内化学组分不同于外部环境。 细胞器和大分子的物质都被严密地包围在膜内，而使细胞 维持正常的生命活动。假如没有这种特定的区域形式，那 么生命是不可能进化的。一、膜的结构原生质膜主要是由几乎相同数量的脂类和蛋白构成。 在真菌的质膜中脂类的成分主要是磷脂和鞘脂类，它们都 是由亲水性的头部和一个长的疏水性尾部构成的极性分子 。w磷脂中最常见的是磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺，磷 脂酰丝氨酸和磷脂

10、酰肌醇微量存在。磷脂中脂肪酸 含量与进化关系基本一致，在高等真菌中糖类尾巴 倾向于由多个碳构成，可以是饱和的或是单不饱和 的脂肪酸。在低等真菌中，主要是奇数脂肪酸，而 且大都是多不饱和脂肪酸。 w鞘脂类由一个脂肪酸、一个极性头部和一个长链鞘 氨醇乙醇胺或它的衍生物组成。鞘脂又称神经酰胺 ，如果极性头部为一个糖类分子则称做脑苷脂。虽 然目前大多数真菌的膜中所出现的鞘脂结构还没弄 清，但已从许多真菌的膜中分离出神经酰胺和脑苷 脂。 w糖脂也是质膜中脂类的一种成分，它主要是替代像 鞘脂或是含糖的磷脂的一种脂类，已有少数报道指 出糖脂是由一个与脂肪酸相连的糖类所组成。目前 还不确切的知道它们是否是真菌

11、细胞膜的成分还是 细胞质的组成成分。v质膜的模型1 双分子层2 单位膜3 流动镶嵌 这种观察研究的结果最后形成了细胞 膜的“流动镶嵌模型”，在这种模型中，蛋白质像是 漂浮在脂类的“海洋”中。4 晶格镶嵌5 板块镶嵌w膜蛋白的功能。有人已经证实啤酒酵 母的质膜能与秋水仙素 结合，而秋水仙素能与 微管的亚单位微管蛋白 特异性结合，这说明质 膜中有微管，而微管形 成骨架来维持细胞膜的 形状和调节发生在细胞 膜上的不同反应。膜蛋 白可以调节养分的运输 ，以及作为酶参与细胞 壁组分的合成。除脂类和蛋白质外，原生质膜上还存在糖类。 w原生质膜糖类主要位于质膜外表面，这些糖类的主要作用是作为细胞识别。例如盘

12、基网柄菌，在它们生活周期的某一时期是以 无细胞壁的单细胞“变形虫”的形式存在，当缺乏营养时， 这些“变形虫”互相吸引并且聚集为一个多细胞的假原生质团。它们之所以能互相识别且有聚集的能力，是由于原生 质膜表面存在外源凝集素及互补受体的接受位点。外源凝 集素对一些特定的糖类有亲合作用，质膜外表面的糖蛋白 中的糖类部分很明显的可以作为其他细胞上互补的外源凝 集素的受体位点，所以能使变形虫形成稳定的群体。二、物质的穿膜运输 w 质膜上脂蛋白的成分是许多物质分子通过质膜的有效屏障 。能够穿过这一屏障的物质必须具有特定的大小、形状和 溶解度。这些分子以三种基本途径进入细胞：自由扩散、 协助扩散和主动运输。

13、 （一）自由扩散某一分子在没有其它分子的协助下顺着电化学梯度进入一 个细胞称为自由扩散。（不需要运输蛋白的协助）一般脂类和脂溶性分子易通过，另外，CO2和O2等相对 易溶于脂的分子，可直接通过扩散进入细胞。 （二）协助扩散极性分子被特异的运输蛋白协助而通过质膜，称为协助扩 散。大多数营养物质，如糖类、氨基酸和各种不同的离子 的运输属这一类。也是顺着电化学梯度发生。有三个主要特征：1.运输的速率表现为米曼 饱和动力学。当被运输的分子浓度上升时 ，运输速率也上升，然后在 一个确定的最大速率处停下 来，此最大速率为Vmax，达 到Vmax后，底物的加入不再 改变运输速率，即底物饱和 。 2.运输蛋白

14、介导的运输具 有高度的特异性。3.某一特定的底物的吸收 能被形态结构相似的分 子所抑制。对协助扩散的解释：在某种跨膜蛋白的中心有一通道，被吸收 的分子必须通过其中而进入细胞。载体的构象发生改变，使运 输过程中对被运输物质的亲和力发生改变。（三）主动运输w逆电化学梯度运输营养物质；（逆浓度梯度） w需消耗代谢能，通常是以ATP的形式供能；（主动过程）w运输过程为单向的，一个载体只能将其底物沿单一方向运 输。（单向运输）（特殊性）也是一种载体介导的运输，因而表现出动力学上的饱 和性、特异性和抑制现象。（与协助扩散的相似性）（三）主动运输 方式：1.ATP和底物直接与载体结合。2.通过与H主动运输耦

15、联。间接地 与底物运输有关。3.涉及细胞质、细胞壁和培养介质 之间的离子交换。第三节 细胞核 w形态、大小、数目 真菌的细胞核较其他真核生物的细胞核小，一般 直径23m，个别大的可达25m。细胞核的形状变 化很大，通常为椭球形，能通过菌丝的隔膜孔而移 动。不同真菌细胞核的数目变化很大，占细胞的体 积百分比也很不一，至今还不清楚决定核质比的因 素。第三节 细胞核 w基因组特征真菌的基因组相当小，DNA的含量介于原核生物和高 等动植物之间，约1.71079.3107bp之间，相当于大肠杆菌 的8倍，仅为人类单倍体的1%。重复序列在真菌中含量较高等动植物要低得多。典型的 重复序列在真菌中大约10%2

16、0%，约100个基因拷贝，而在 其他真核生物中，重复序列约占DNA的80%，大约100 1000000个基因拷贝。 w染色体数目真菌染色体的数目(在单倍体细胞内)大约2-18条。染色 体蛋白为组蛋白或酸性蛋白。 真菌细胞核的结构特征与其 它真核生物相似，都有核 膜与核孔。不同的在于， 大多数真菌的有丝分裂和 减数分裂都是在核内进行 的。核膜与核仁在一些真 菌的核分裂中是一直存在 的。 有丝分裂中，首先出现中心 粒或纺锤极体。由它们移 向核两极期间或是到两极 位置后开始形成纺锤体。 核膜不消失，但是被压缩 成哑铃形，最后分裂。减数分裂中，纺锤体完全在核 内形成。在分裂中期染色体 通常是不规则地分布在纺锤 体上，很少见到它们排列在 赤道板上，由于真菌染色体 非常小，减数分裂的细胞研 究是极端困难的。 在单细胞酵母中，减数分裂和 子囊孢子形成时，核的微结 构变化模式已经比较清晰， 子囊孢子形成时，