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1、 林业科技开发 2008年第22卷第4期1 我国观赏植物的品种分类方法楚爱香1, 2,汤庚国1(1.南京林业大学,南京210037; 2.河南科技大学)摘 要:观赏植物品种分类是栽培、 繁殖、 应用和育种的重要依据。观赏植物品种分类经历了传统的园艺分类、 品种收集与整理、 形态分类和综合分类的历史进程。形态分类,是以比较形态学为主,植物的根、 茎、 叶、 花、 果实、 种子等器官,都作为描述和分类的依据。综合分类,即利用数量分类、 孢粉学、 同工酶及分子标记等手段与传统的形态分类相结合,为观赏植物品种提供更科学、 更合理的分类系统。对近20年来我国观赏植物品种分类的研究方法进行了综述,同时指出
2、了它们的优缺点和多种方法综合应用的研究趋势。 关键词:观赏植物;品种;分类收稿日期: 2007-12-13 修回日期: 2008-03-10 第一作者简介:楚爱香(1967 - ) ,女,副教授,博士生,主要从事园林植 物分类研究工作。E2mail: hnkjdxchu163. com观赏植物是指以观赏为主或纯观赏的植物材料, 与广义的“ 花卉 ” 一词,具有相同的内涵。观赏植物品种分类,就是要研究这些观赏植物种类及品种的起 源和发展历史,掌握主要性状,给以统一的正确名称, 并合理地予以归类分型,并构成完整体系1 。观赏植物品种分类是栽培、 繁殖、 应用和育种的重要依据, 所以观赏植物的品种分
3、类工作意义重大且任务非常艰巨。观赏植物品种分类经历了传统的园艺分类、 品 种收集与整理、 形态分类和综合分类的历史进程。形 态分类,是以比较形态学为主,植物的根、 茎、 叶、 花、 果实、 种子等器官,都作为描述和分类的依据。综合 分类,即利用数量分类、 孢粉学、 同工酶及分子标记等手段与传统的形态分类相结合,为观赏植物品种提供 更科学、 更合理的分类系统。1 比较形态学分类 比较形态学分类是指利用那些能够明确显示遗 传多态性的形态特征,如株高、 花色、 花型、 花径、 叶形、 叶色、 果色、 果形等的相对差异,来对观赏植物品 种进行分类。典型的形态特征用肉眼即可识别和观 察,广义的形态特征还
4、包括那些借助简单测试即可识 别的某些性状,如生殖生理特性、 抗病虫性等。它是 一种特定的、 遗传上稳定的、 视觉可见的外部特征,是遗传与环境、 结构基因与调控基因综合作用的结果, 它直观地反映了植物的演化关系及亲缘关系,是品种 鉴别的基础和品种分类的主要依据。通过有效地采 样以及采用遗传较为稳定、 受环境影响小的性状,可 以揭示群体的遗传规律、 变异大小,以区别、 鉴定观赏植物的种和品种。形态分类以其简单直观、 快捷方便的特点最早为人们所认识和接受,是所有其他分类方法的基础。目前,绝大多数观赏植物品种的分类还都是主要依据形态来进行的。由于观赏植物在品种演化过程中,有大量人工选择的参与,因此,观
5、赏植物的演化轨迹更为复杂。不同观赏植物类型,其枝、 茎、 叶、 花、 果的观赏特征差异很大,在品种分类时所依据的形态特征也有很大差异。如大花萱草主要依据染色体数目、 株型、 绿期、 花期、 花部特征进行分类2 ;荷花主要依据花径、 瓣数、花色进行分类3;大花君子兰主要依据花色、 叶形、叶子亮度进行分类4 ;美人蕉主要依据花冠、 瓣化雄蕊、 叶片、 株高、 叶色、 花色、 花型、 花径进行分类5;垂丝海棠主要依据枝姿、 花径、 花型、 幼叶色泽、 花期、 花色等性状进行分类6;石榴主要依据花瓣数、 果色、 籽粒软硬、 萼筒形状、 新叶颜色等性状进行分类7。依据这些不同的性状,这些观赏植物的品种也
6、被分为许多不同的类型,如大花萱草被分为2类4型8品种群2;荷花被分为3系6群14类38型3;红花木被分为3类15型8;大花君子兰被分为3类3型2亚型4。这些观赏植物的品种分类均应用了系、 群、 类、 型等不合法的分类等级,不能与国际接轨。为了能使品种分类系统规范化,陈俊愉院士于1962年提出“ 二元分类 ”,并在梅花、 牡丹、 芍药、 菊花、 蜀葵、 茶花、 荷花、 桃花、 月季、 玫瑰、 杜鹃花、 紫薇、丁香、 蜡梅、 桂花、 中国兰、 榆叶梅、 翠菊、 凤仙、 紫藤等观赏植物中推广应用9 。刘青林也在此基础上提出了系、 类、 型三级分类体系,主张以系表示种源和起源的区别,以类表示株型、 枝
7、姿、 叶色、 花序、 花期的区别,型则专指花型、 花色、 花径等花朵形态的区别10 。专 论 综 述2 林业科技开发 2008年第22卷第4期但这些分类体系均没有完全符合国际栽培植物命 名法规 ( ICNCP)的规定。 为了加入世贸组织后,中国的观赏植物分类能够 进一步与国际接轨,以向其柏教授为首的园林界同仁 在我国观赏植物品种的分类及命名中着力推行I CNCP的实施,两次将本法规最新版本翻译成中文,为本法规 在中国的全面推行奠定基础。目前,桂花、 美人蕉、 石 榴、 垂丝海棠57, 11的品种分类系统已经完全按照I C2NCP的规定对观赏植物品种进行了分类和命名,并创 立了以种系为基础的分类
8、系统,在种系下、 品种之上,只设品种群一级,即种系、 品种群、 品种3级分类系统。 这种分类系统不但与国际接轨,而且也避免了“ 系 ” 、 “ 型 ” 等容易与植物学分类相混淆的叫法,是目前比较 科学的国际公认的观赏植物品种分类体系。连陈俊愉 院士也接受了这种分类体系,于2007年将梅花品种分类系统的3系5类18型修订为3个品种群,即真梅品 种群、 杏梅品种群、 樱李梅品种群12。同时,为了使形态分类进一步规范化,使形态特 征的描述具有可比性,国际植物遗传资源专家编制了 多种植物的描述记载标准和方法,为品种形态鉴定研究的规范化、 标准化和科学化提供了依据。 当品种数量少,且形态差异明显时,比较
9、形态学分 类具有明显的简单直观优势,长期以来栽培植物的品 种资源鉴定、 育种材料的选择、 观赏植物品种的国际登 录以及新品种的登录保护等通常都是以外在形态为标准。但是,植物形态,特别是营养器官的形态极易受环 境及基因显隐性的影响,且形态分类往往带有很高的 主观分类的成分,为了使形态分类更为客观可靠,形态 解剖学鉴定技术、 孢粉学指纹技术和数量分类学为观 赏植物形态分类提供了更多更为可靠的证据。2 形态解剖学及孢粉学分类 形态解剖学借助光学显微镜可以观测到肉眼不易 分辨的诸如维管束结构、 树脂道结构、 花药结构、 胚结 构、 染色体大小数量等形态特征。这些解剖学特征被 较多地应用于种以上的植物学
10、分类中,在品种分类上 应用较少。王奎玲利用光学显微镜对耐冬山茶叶表皮及叶肉组织结构进行了观察,结果表明,耐冬山茶叶表 皮细胞垂周壁式样及气孔特征,气孔大小、 密度,栅栏 组织、 海绵组织的层数、 厚度,晶细胞数量和分布位置, 维管束的形状等均有明显的不同,而这种形态结构的 变化具有相对的稳定性,是不同品种遗传特性的表现,具有品种分类学意义。因此,初步认为不同品种叶解 剖特征可以作为耐冬山茶品种分类的依据13 。JuliaMartens和ThomasA Fretz曾对8种海棠的花粉表皮 纹饰14 和9种海棠芽和叶的表皮特征15 进行分类研究,认为叶表皮特征分类价值相对较大。 染色体数目和染色体长
11、度、 着丝点、 次缢痕及随 体的数目和位置等形态特征的观察研究称之为细胞核型分析。自从细胞核型分析应用于植物研究以来, 利用染色体形态学证据,有力地促进了系统与进化植 物学研究的深入和发展,尤其是在科间、 属间及种间 的分类中发挥了重要作用。依据著名植物分类学家 和进化学家Stebbins的观点,在系统演化上处于较古老或原始的植物,往往具有较对称的核型,而不对称 的核型则往往出现在较进化或特化的植物中。但在 种下类型及品种间进行核型分析,尽管也可以看出差 异的存在,但多数较难得到明确的分类结果,只是在 一定程度上为种下资源的进化和分类提供间接证据16, 17 。也有一些通过核型分析,成功地将品
12、种进 行明确归类的。如梁国鲁通过对枇杷8个品种的核 型分析,发现白沙类是红沙类的染色体突变类型,明 确指出 黄肉 枇杷应归属于红沙类18 。而染色体显带技术的出现并应用于植物研究后,则在种下等级分类、 物种变异和分化及形成等方面,获得了一些令人 满意的实验结果。国内外学者运用C -带、N -带、Q - 带和银染带技术,先后对重楼、 獐耳细辛和银莲花等 属的种下类群进行了带型比较研究,取得了理想的结 果。张赞平等通过对牡丹染色体进行C显带研究,发现通过比较牡丹不同种及品种C带差异,可以区 分和鉴别牡丹不同种及品种19, 20 。孢粉学分类是指借助于高倍的光学显微镜和电 子显微镜,观测花粉的大小、
13、 萌发孔数量、 形态、 纹孔、 纹饰等。花粉的形态特征主要受基因控制,受外界环境条件的影响很小,具有很强的遗传稳定性,且花粉 的形态特征是在长期的进化过程中不断演化、 发展而 形成的,带有大量有关演化信息,所以在品种分类及 品种之间亲缘关系的分析方面具有重要意义。它不 仅可以用于种的鉴定,还可用于品种群的划分和品种 鉴定。花粉形态的遗传性是基本稳定的,而且分析方法也较简单,因此孢粉学分析已开始应用于桂花、 梅 花、 平阴玫瑰、 唐菖蒲、 芍药、 桃、 杏2129 等许多观赏植物的品种分类上。 在孢粉分析时,花粉形状、 极轴长、 赤道轴长、 萌 发沟与极轴长之比值以及花粉外壁纹饰如条纹嵴的宽窄、
14、 疏密、 穿孔频度及孔径大小等都是较主要的性 状,亲缘关系越近,性状差异越小。被子植物的演化专 论 综 述 林业科技开发 2008年第22卷第4期3 顺序一般表现为花粉极轴长由小到大、 沟长系数由小 到大的演化趋势,花粉外壁纹饰演化是由无结构层 (光滑)向穿孔(穴状)发展,再由穿孔继续演化成条纹状类型。 目前,孢粉学分类在植物的分类及演化进程研究中虽然已经起到很重要的作用,但由于研究条件的限 制,大多数研究者只利用扫描电镜对花粉的外部形态 进行观察,应用透射电镜对花粉外壁结构进行研究的 较少,这往往丢失重要的分类信息,使分类结果与其 他分类方法得出的结果产生偏差,甚至不同研究者对同一研究主体得
15、出的结论也不尽相同。因此,孢粉学 分类的研究目前还主要是作为传统形态分类的验证 或补充,而不能仅仅依据花粉形态进行品种分类。3 数量分类20世纪50年代数量分类学的诞生把数学方法和计算机技术引入到植物分类研究中,从而使其从定 性的描述水平走向了精确定量的分析水平。实践证 明,数量分类方法能够把大量生物学性状进行全面综 合分析,摆脱了传统分类的主观性。迄今为止,数量 分类研究已成功地运用于梅花、 桂花、 桃花、 贴梗海棠、 蜡梅、 月季、 菊花、 芍药、 兰花、 玫瑰、 蔷薇、 银杏、 唐 菖蒲、 垂丝海棠、 百合3047 等多种观赏植物品种的分类研究中。 我国最早将数量分类学应用于观赏植物品种
16、分 类的是毛汉书等人30 。他们于1992年运用电子计算机技术对中国梅花品种进行了数量分类。随后,马 燕、 刘春迎、 唐冬芹、 赵小兰、 刘龙昌、 黄家平、 张春英、 刘志强、 赵红霞、 于守超、 王金刚、 赵凯歌、 赵冰等多位 观赏园艺工作者分别运用数量分类的方法对月季、 蔷 薇、 菊花、 桂花、 兰花、 桃花、 垂丝海棠、 沂州海棠、 平阴玫瑰、 唐菖蒲、 蜡梅等多种观赏植物品种进行了数量 分类的研究。以上研究者在各自的品种分类研究中, 性状的选取数量从15个到76个不等,所选性状种类 更是依植物类型而有很大差异,即使同一观赏植物种 类,不同的研究者所选取的性状也有很大差异,如桂 花、 蜡梅等。关于性状的编码,不同学者采取的方法也差异很大,但基本上可以归为以下几类:二元性状 为0和1;有序多态性状有两种编法:多数是按照0、1、2、3、4 顺序编码,还有一部分是按照作者自己 对所研究植物的理解,按权重不同进行跳跃式编码, 如
