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1、 59粒片层数明显减少，其亲本基粒片层衰减不明显（附录 2-图版） 。 1960s 杂交种及其亲本功能叶叶肉细胞叶绿体呈圆形，嗜锇颗粒成片出现。减源处理后，当代品系叶绿体细胞内基粒数目明显减少，有嗜锇颗粒出现；疏库处理后，1960s品种的叶绿体细胞内基粒数目衰减明显，而其亲本叶绿体细胞内基粒数目有所增多（附录 2-图版） 。 1960s 杂交种叶绿体细胞叶绿体膜模糊，基粒片层数较少，且不清晰，细胞质也发育不正常，且有较多嗜锇颗粒出现，而其亲本叶绿体超微结构与其杂交种类似。减源处理后，叶绿体内基粒片层更为不清晰，有较多的嗜锇颗粒和小淀粉颗粒出现，疏库处理由于其自身补偿作用，叶绿体内基粒片层数变化
2、不明显（附录 2-图版） 。 604 讨论 4.1 我国玉米杂交种及其亲本遗传改良过程中农艺性状的演变特征 作物的产量性状是由多基因控制的，产量潜力的增长是在长期育种过程中，有利基因的逐步积累和不利基因逐步剔除的结果（Evance et al，1999） 。品种更替过程中，玉米产量不断提高，其生物产量和收获指数都明显提高（Ding et al，2005b） ，其中生物产量的贡献更大（Tollenaar，1991） ，而自交系遗传改良过程中产量年代特性并不明显（王振华等，2000） 。本研究认为，随年代更替，当代杂交种及其亲本的产量显著提高，分别比 1980s 和 1960s 品系提高 25.7
3、%、35.8%和 7.6%、26.9%，且生物产量和收获指数同步提高，表明当代 F1杂交种在产量方面具有较高的杂种优势。相关性分析表明，各品系在选择改良过程中，其生物产量和收获指数与产量极显著正相关（0.959*和 0.963*） 。说明不同年代杂交种及其亲本的产量具有较好的年代特性，在其产量遗传改良过程中，生物产量和收获指数都得到显著提高，其中植株生物产量的提高对其产量的贡献更大。 与玉米产量有关的性状包括株高、穗位、穗长、穗行数和千粒重等，这些简单性状作为产量选择的间接指标，其遗传特性是品种选育的遗传基础。胡昌浩等（1998）对不同年代杂交种植株性状更替研究认为，当代品种植株株高和穗位变高
4、，茎秆变粗，耐密性增强，抗病、抗倒伏能力增强，更具高产稳产性。王振华等（2000）对我国 60 年代推广杂交种以来 39 个玉米骨干自交系株型和产量性状研究认为，植株的株高、穗位高的改良显著，而穗长、穗粗、穗行数及粒重有所增加，但效果不明显。本试验中，不同年代杂交种及其亲本的穗长变化不明显，穗粗、穗粒数和百粒重都显著增加。说明穗部性状如穗粗、穗粒数和百粒重都有较高的杂种优势，而穗长的杂种优势不明显，其性状在 F1杂交种中的遗传较差，即亲本具有较长的果穗，其 F1杂交种并不一定果穗较长。相关性和通径分析表明，百粒重对其产量的提高有较高的正效应。表明在玉米遗传改良过程中，百粒重的改良效果最好，可作
5、为自交系选育中的重要参考指标。 当代玉米产量的突破主要靠密度增加获得的， 优良株型改良对提高其种植密度具有重要的作用， 品种的耐密性是高密度条件下具有高效产量的形成能力 （徐庆章等， 1993） ，高密度耐受能力的生理机制的理解有助于提高玉米的资源利用和获取能力， 从而对提高产量潜力起到关键的作用（Sangoi et al，2001） 。在高密度条件下，可以充分揭示许多性状的遗传变异，从而为选择需要的抗逆基因型创造条件（张世煌，2007） 。本试验中，F1杂交种株高、穗位高以 1980s 植株最高，而其亲本随年代更替不断升高。年代更替过61程中，各品系的茎粗增大，雄穗分枝数减少，叶向值显著升高
6、，且两密度条件下趋势一致。说明玉米遗传改良过程中植株的株高、穗位高的遗传特性较差，但其他植株性状如茎粗、雄穗分枝数和叶向值都具有较好的遗传特性。表明我国玉米改良进程中，其产量的提高是其植株抗倒性和耐密性不断提高的结果。高密度条件下，考察玉米的生长和产量情况，筛选出能在高密度下种植，光能利用率高的品种（张世煌，2007） ，将对我国现代玉米高产和超高产的创建具有重要意义。 徐庆章等（1993）将群体库容量、源的供应能力及其比值作为衡量玉米群体源库关系的重要指标，认为低密度条件下，群体库是产量的主要限制因素；而高密度条件下，群体源是产量的主要限制因素。胡昌浩等（1998）认为当代新品种，比 50
7、年代和 70 年代品种的源性状得到改善。 本试验中， 当代杂交种及其亲本的植株叶片数、 叶面积指数、花后光合势和平均净光合速率均显著高于 1980s 和 1960s 品系，且在高密度条件下优势更明显，同时其千粒重明显较高，而穗粒数也具有较高水平。通径分析进一步表明，植株叶片数、叶面积指数和百粒重、穗粒数对其产量都具有较强的正效应。说明我国玉米遗传改良过程中，叶源不断充足，库容逐渐增强，源库协调性同步提高，这也是玉米更替过程中产量得到提高的重要原因之一。 4.2 我国玉米杂交种及其亲本产量提高的光合生理机制 玉米品种大约经历了农家种、品种间杂交种、双交种到单交种的演变（佟屏亚，2001） ，在品
8、种的更替过程中，玉米的籽粒产量不断得到增加（胡昌浩等，1998； Ding et al，2005） 。前人研究多集中在玉米品种更替过程中产量及其光合生理特性的研究，而玉米自交系作为品种改良的遗传基础，并且玉米的光合效率是一个稳定遗传的性状（Gardner，1985） ，但关于玉米骨干亲本光合特性的演进的研究鲜见报道。 Forge（1995）和 Duvick（1992）研究认为，籽粒产量的提高与当代品种叶片的保绿性密切相关，玉米光合能力的高低主要依靠于其叶片的生理质量；玉米植株的叶面积和叶面积持续期也与其产量呈正相关（Tollernaar，1978） 。本试验中，当代杂交种及其亲本在生育后期具有
9、较高的叶面积指数、叶绿素含量和可溶性蛋白含量，表明当代品系的保绿性较好，衰老相对缓慢，提高了植株的光合能力，这都有利于其维持较长的高光合持续期，从而促进籽粒产量的提高。 光合作用是产量形成的基础， 作物干物质 90%以上来源于光合作用。 许多研究认为，62玉米生长发育过程中光合生理特性与其籽粒产量关系密切（Jiang et al，2001；Brinkman et al，1984） 。本研究认为，当代杂交种及其亲本穗位叶的光合速率显著高于 1980s 和1960s 亲本，这与其植株的叶面积指数、叶绿素含量和可溶性蛋白的变化相一致。植株穗位叶光合速率与气孔导度显著正相关， 但细胞间隙 CO2浓度与
10、气孔导度具相反的变化趋势。说明不同年代杂交种及其亲本光合速率的降低主要是由于非气孔因素限制所致。 叶绿体荧光参数反映了 PSII 反应中心对外界环境的响应（Schreiber，1994） ，而关于玉米品种遗传改良过程中光化学活性的提高已得到证实（Ding et al，2005） 。本研究认为，不同年代杂交种及其亲本的最大光化学效率（Fv/Fm）在开花期数值相对稳定，但在花后 20d 后， 当代骨干亲本表现出较大优势， 而植株穗位叶的实际光化学效率 （PSII）的变化趋势与其 Fv/Fm 类似。 表明当代杂交种及其亲本在生育后期具有较高的光化学效率，且在植株衰老过程中叶绿体电子传递状况与其净光合
11、速率保持一致（Jenkins and Woolhouse，1981） 。开花后，当代杂交种及其亲本具有较高的光化学猝灭系数（qp） ，而非光化学猝灭（NPQ）数值明显低于早期的亲本，这说明当代品系的 PSII 反应中心的开放程度相对增加，使更多的天线色素捕捉的光能用于光合电子链的传递，更多的NADPH 和 ATP 用于 CO2的同化过程（Harbinson et al，1990） 。所以，当代杂交种及其亲本较高的光合速率主要是由于其生育后期具有较高的光化学效率造成的。 Demming-Adams（1996）研究认为，植物叶片吸收的光能可分为三部分，一是天线色素的能量耗散（D） ，二是反应中心非
12、光化学反应的能量耗散（Ex） ，三是光化学反应的能量耗散（P） 。本试验中，当代杂交种亲本花后维持较高的光化学反应比例(P)和天线色素的能量耗散（D） ，使天线色素的激发态增加，减少了 PSII 反应中心和电子传递链的过分还原，这说明当代杂交种亲本可能具有较好的叶黄素循环状态和较大的叶黄素库。另外，早期亲本的反应中心的非光化学反应的能量耗散（Ex）明显高于当代亲本。表明早期亲本植株吸收的光能传送至电子传递链，由于反应中心部分关闭，不能完全用于光化学反应，而是通过反应中心的非光化学反应的电子传递链加以耗散（卢荣禾，1997） 。可见，当代亲本用于光化学反应能量的比例较高，但反应中心的非光化学反应
13、形式的能量明显低于早期的亲本，使更多的光能用于光合碳代谢，这可能是当代亲本光合能力明显优于早期亲本的原因之一。 玉米是 C4 作物，具有光合生产效率高和产量潜力大的特点，其光合特性是植物63生理生态领域研究的热点。气体交换的日变化是研究植物光合器官对环境条件反应能力的最好方式(Geiger et al，1994)，作物的叶片光合速率维持高值是它们高产的基础。前人研究认为，玉米群体光合日变化呈单峰曲线变化，光饱和点高，没有发现光合午休现象（许大全等，1993） 。本研究中，当代玉米杂交种亲本在日变化中 PN始终比早期亲本高，且在中午时优势更明显。光合午休通常发生在 C3植物上，例如水稻(Ishi
14、hara&Saito，1987)、大豆(135) 等。Ding 等（2005）对不同年代玉米杂交种研究发现，当代品种没有光合“午休” ，而老品种则出现轻微午休现象，并认为 “午休”是由光抑制引起的。我们研究发现，当代杂交种亲本并没有发现光合作用中午下降的现象，而 1960s 亲本的中午变化比较平稳。说明当代亲本对强光的利用能力较高，并没有明显光抑制的出现。 许多研究者认为光合速率降低的主要原因是气孔关闭(Hirasawa et al，1989)。Leverenz et al. (1990) 研究发现光抑制开始的时候造成最初量子产量降低， 而在深度光抑制的时候，最大碳同化速率也跟着降低。本研究认
15、为，三个年代杂交种亲本的 Fv/Fm和PS2在上午都随着 PPFD 的升高而降低，下午又随着 PPFD 的降低而有所升高。表明衰老的叶片中可能发生了光系统 2 功能的下调，这是一种植株在光能过剩的条件下防止光合器官受伤害的自身的保护或调节机制(Demming-Adams，1992)。 叶绿素荧光发射分析是分析光系统2在不同环境条件下变化的一种无伤害的、有力的、可以信赖的方式(Schreiber et al，1994)。光化学活性在玉米的不同基因型间存在差异(Krebs et al，1996；Hola et al，1999)。在我们的研究中，与早期杂交种亲本相比，当代亲本的光系统2光化学效率(F
16、v/Fm)和量子产量(PSII)都较高，在中午的时候更明显。光化学猝灭(qP)反映了光系统2捕光复合体吸收能量的比例(Manoj&Prasanna，1995)。其qP的日变化趋势与PS2一致：从早晨到中午降低，下午恢复。qP的降低可能表明光系统2关闭比例的降低或还原型QA下调比例的降低(Genty et al，1989)，但当代杂交种亲本的qP总是高于早期的亲本。NPQ的日变化反映的是天线色素吸收能量的热耗散(Alexander et al，1995)。本试验中，NPQ的日变化表现都与qP相反，较高的qP和较低的NPQ表明光系统2反应中心开放比例的增加，更多的天线色素吸收的激发能能够用来推动光合电子传递(Zhang et al，1996)，为CO2同化提供更多的NADPH和ATP(Harbinson et al，1990)。表明当代亲本较高的PN可能部分原因是由于其较高的光化学效率所致。 弱光条件下的光合作用效率是描述光合机构功能和运转状态的基本指标，是光合机
