C6 真核生物细胞器中的基因

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1、第六节 真核生物细胞器中的基因 (Genes in Eukaryotic Organelles)宣劲松 北京科技大学本节重点： 1、细胞质遗传与核遗传的差异； 2、细胞质遗传的特点； 3、母性影响。一、细胞质遗传(cytoplasm inheritance)随着分子生物学研究的深入，现已知 生物体的性状不仅受细胞核基因的控制，还 受到细胞质基因的控制。细胞质遗传(cytoplasm inheritance)：由胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非 染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗 传、核外遗传、母性遗传)。细胞质基因组(cytoplasm genome)：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的

2、统称。二、细胞质遗传的特点1、特点 正交和反交的遗传表现 不同。核遗传：表现相同， 其遗传物质由雌核和雄 核共同提供；质遗传：表现不同， 某些性状表现于母本时 才能遗传给子代，故又 称母性遗传(maternal inheritance)。 连续回交，母本核基因可 被全部置换掉，但由母本细 胞质基因所控制的性状仍不 会消失； 由细胞质中的附加体或共 生体决定的性状，其表现往 往类似病毒的转导或感染， 即可传递给其它细胞。 基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传 ，杂交后代不表现有比例的 分离。带有胞质基因的细胞器在 细胞分裂时分配是不均匀的 。2、母性遗传：真核生物有性过程：卵细胞：有细胞核、大量

3、的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因 。精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没 有。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一 般只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗 传给子代。三、叶绿体遗传(一) 叶绿体遗传的表现 1、紫茉莉花斑性状遗传： 紫茉莉花斑植株：着生绿色、白色和花斑 三种枝条，且白色和绿色 组织间有明显的界限。杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定 ，与提供花粉的父本枝条无关。 控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递 的。 原因 花斑枝条：绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)；白细胞中只含无叶绿体的

4、白色质体(白色体)；绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色 体。 紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的 。花粉中精细胞内不含质体，上述三种分 别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子 代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发 育成正常绿株、白化株、花斑株。(二) 叶绿体遗传的分子基础 1、叶绿体DNA的分子特点: ct DNA与细菌DNA相似，裸露的DNA； 闭合双链环状结构； 多拷贝：高等植物每个叶绿体中有3060个DNA，整个 细胞约有几千个DNA子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子， 整个细胞中约有上千个DNA分子。 单细胞藻类中GC含量较核DNA小，高等植物 差

5、异不明显； 一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA，而高 等植物两者的差异较小。2、叶绿体基因组的构成： (1) 低等植物的叶绿体基因 组： ct DNA仅能编码叶绿体 本身结构和组成的一部 分物质；如各种RNA、核糖体 (70S)蛋白质、光合作用 膜蛋白和RuBp羧化酶8 个大亚基。 特性：与抗药性、温度 敏感性和某些营养缺陷 有关。衣藻(Chlamydomonas reinhardi)的叶绿体基因组图(2) 高等植物的叶绿体基因组： 多数高等植物的ct DNA大 约为150kbp：烟草ct DNA为155844bp、水 稻ct DNA为134525bp。 ctDNA能编码126个蛋白质

6、：12%序列是专为叶绿体的组 成进行编码； 叶绿体的半自主性：有一套 完整的复制、转录和翻译系统 ，但又与核基因组紧密联系。 如：叶绿体中RuBp羧化酶的 生物合成8个大亚基(由叶绿 体基因组编码)8个小亚基(由 核基因组编码)玉米叶绿体DNA(3)叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统： ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复 制方式； 叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S； 叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原 核生物中rRNA不同； 叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体 tRNA分别由核DNA和ct DNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半

7、 胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为 ctDNA所编码。四、线粒体遗传(一) 线粒体遗传的表现: 红色面包霉缓慢生长突 变型的遗传： 两种接合型均可产生原 子囊果(卵细胞)和分 生孢子(精细胞)。 缓慢生长突变型：在正 常繁殖条件下能稳定地遗 传下去，经过多次接种移 植、其遗传方式和表现型 都不会改变。 试验：缓慢生长特性只能在 通过母本传递给后代(其 核遗传正常，呈11分离 )。 分析：缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细 胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有 关，且观察到缓慢生长突变型中的线粒体 结构不正常。 有关基因存在于线粒体之中，由母本传 递

8、。(二) 线粒体的分子遗传： 1、线粒体DNA分子特点：mtDNA(如人类的线粒体)与核 DNA的区别： mt DNA无重复序列； mt DNA 的浮力密度比较低； mt DNA的G、C含量比A、T少 ，如酵母mtDNA的GC含量为 21%； mt DNA两条单链的密度不同， 分别为重链(H)和轻链(L)； mt DNA非常小，仅为核DNA十 万分之一。2、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统： 复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合 酶完成。 有自身的核糖体，且不同的生物差异大：人的Hela细胞线粒体核糖体为60S，由45S和35S两 个亚基组成，而细胞质核糖体为74S；酵母核糖体(75S

9、)和各种RNA(rRNA、tRNA和 mRNA)，而细胞质核糖体为80S。 线粒体的密码子与核基因密码子有差异：红色氨基酸密码子为 人类线粒体与核基因不同 的密码子(右图)，其中有 22种tRNA基因，细胞质 中则有32种tRNA基因。 半自主性的细胞器：线粒体内100多种蛋白质中，约有10种是 线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶 亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基 。线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因 共同编码的，是一种半自主性的细胞器。五、 细胞质基因(包括叶绿体基因和线粒体 基因)与细胞核基因的特性比较：1、相同点： 均为DNA； 复制转录和翻译方式基本上都一致； DNA的畸变

10、和基因突变均相似，如：用 UV既可引起叶绿体的白化突变，也可引起 细胞核基因的白化突变。2、不同点：细胞质基因细胞核基因DNA分子结构的大小多为环 状，分子量较小多为线 状，分子量较大诱发 突变的效应人工诱变时 ，突变率能 显著提高，且具有明显 的专一性突变率相对较 小，常为 103104基因的定位一般不通过雄配子传递 ，很难通过杂 交进行基 因定位通过雌雄配子共同传递 ，可以通过杂 交进行基 因定位 基因的分配和传递绝大多数基因的分离和 重组没有规律，在子细 胞中的分布也并不均匀位于染色体上的基因能 均等地分裂，并进行有 规律的分离和配对 基因转移的方式某些细胞质基因具有感 染性，能够具有类

11、似细 菌的基因转移方式通常是通过配子而传递六、细胞质基因与细胞核基因之间的关系 细胞质是细胞核基因活动的场所，核基因的表达 必须通过细胞质来完成； 细胞质基因和细胞核基因共同编码某种或某些蛋 白质； 细胞质基因既可独立控制性状的发育，又可与细 胞核基因共同起作用，两者能引起相似或相同的表 型效应； 细胞核基因和细胞质基因共同建造细胞器； 核基因保证了细胞质基因的延续； 植物细胞中3套基因组(ctDNA、mtDNA、核DNA) 中的基因可以相互转移。五、母性影响 (Maternal effects)(一) 母性影响的概念：母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞 中的物质所引起的一种遗传现象。它分为

12、两 类：短暂的仅影响子代个体的幼龄期的性状 ；持久的可影响子代个体的终身的性状。母性影响不属于胞质遗传的范畴。(二) 母性影响的特点：下一代表现型受上一代母体基因的影响。(三) 实例：椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺 是一种、同体的软体动物，每一个体又 能同时产生卵子和精子，但一般通过异体 受精进行繁殖。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进 行个体的自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋 之分，属于一对相对性状。杂交试验：过程：椎实螺进行正反交，F1旋转方向 都与各自母本相似，即右旋或左旋，F2均 为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。正交 反交 (右旋)SS(左旋)ss (左旋)ss(右旋

13、)SS异体受精 异体受精 F1 全部为右旋(Ss) 全为左旋(Ss)自体受精 自体受精 F2 1SS2Ss1ss(均右旋) 1SS2Ss1ss(均右旋) F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋3 1 3 1如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗 传，因为 F1的旋转方向同母本一致。 原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺 锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型 决定。右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。母体基因型受精卵纺锤体分裂方向椎实 螺外壳旋转方向。 前定作用或延迟遗传：由受精前母体卵细胞基因型决定子代性 状表现的母性影响。(四) 母体影响的遗传学特点 1、正反交结果不同，都受细胞核基因的控制； 2、母体的细胞核基因可通过合成卵细胞质中的物 质控制子代的表型。母体的卵细胞质的特性可以 影响胚胎的发育，如果只影响幼体的性状，仅出 现短暂的母体影响；如果这些物质改变个体一生 的性状，则为持久的母体影响。 3、母体影响的遗传学方式仍遵循孟德尔定律，仅 子代的分离比延迟表现而已。可能延迟到成体， 也可能延迟到下一代。