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1、第二章 原核微生物的形态、构造和功能教学要求掌握细菌、放线菌的形态结构、繁殖及群体 特征；了解蓝细菌、支原体、立克次氏体 和衣原体、古细菌的形态结构及其代表种 类F第一节 细 菌 F第二节 放线菌 F第三节 支原体、衣原体和立克次氏体 F第四节 蓝细菌 F第五节 古细菌第一节 细菌Bacteriav定义：细菌是一类细胞细而短（直径约0.5um，长 度约0.55um）、结构简单、细胞壁坚韧、以二等分 裂方式繁殖和水生性较强的原核微生物v生存环境：温暖潮湿、富含有机物的地方，有特 殊的臭味或酸败味，发粘、发滑v应用：工业、农业、医药、环保、国防v危害：人、动物、植物的传染病；食物和工农业 产品腐烂
2、变质一、细菌细胞的形态与排列状态 二、细菌的大小 三、细菌的细胞结构 四、细菌的繁殖 五、细菌的群体形态球状杆状螺旋状基本形态一、细菌的细胞形态与排列状态菌体呈球形或近似球形,以典型的二分裂殖 方式繁殖,分裂后产生的新细胞常保持一定的空 间排列方式.根据细胞分裂的方向及分裂后的各 子细胞的空间排列状态不同,可将球菌分为以下 几种:单球菌、双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌 、葡萄球菌等。球菌(coccus)及其排列状态单球菌：细胞分裂沿一个平面进行，新 个体分散而单独存在.如尿素微球菌(Micrococcus ureae)双球菌：细胞沿一个平面分裂，新个体成对排列.如肺炎双球菌 (Diploc
3、occus pneumoniae)链球菌：细胞沿一个平面进行分裂，新个体 不但可保持成对的样子，并可连成 链状.如：乳链球菌Streptococcus lactis）无乳链球菌（Streptococcus agalactiae)溶血链球菌（Streptococcus hemolyticus)四联球菌：细胞分裂是沿两个相垂直的 平面进行，分裂后每四个细 胞特征性地连在一起，呈田 字形.如四联微球菌（Micrococcus tetragenus）八叠球菌： 细胞按三个互相垂直的平 面进行分裂后，每八个球 菌特征性地连在一起成立 方体形.如藤黄八叠球菌（Sarcina ureae)葡萄球菌： 细胞无
4、定向分裂，多个新个体 形成一个不规则的群体，犹如 一串葡萄。如：金黄色葡萄球 菌（Staphylococcus aureus)白 色葡萄球菌（Staphylcoccus albus)2、杆状细胞呈杆状或圆柱形，一般其粗细（直径）比较稳定，而长度则常因培养时间、培养条件不同而有较大变化。短杆状、长杆状、棒杆状、梭状杆状、月亮状、竹节状等杆状细菌的排列方式常因生长阶段和培养条件而 发生变化，一般不作为分类依据。特殊形状细菌1）柄杆菌（prosthecate bacteria）细胞上有柄（stalk）、菌丝 （hyphae）、附器 （appendages）等细胞质伸 出物，细胞呈杆状或梭状， 并有特
5、征性的细柄。 一般生活在淡水中固形物的 表面，其异常形态使得菌体 的表面积与体积之比增加， 能有效地吸收有限的营养物；2）星形细菌（star-shaped bacteria ） 3）方形细菌（square-shaped bacteria）（Stella）（Haloarcula）一般细菌的大小范围：0.5 1 mm （直径）0.2 1 mm （直径） 1 80 mm（长度）0.3 1 mm （直径） 1 50 mm（ 长度）(长度是菌体两端点之间的距离 ，而非实际长度)二、 细菌的大小最小：与无细胞结构的病毒相仿（50 nm；）最大：肉眼可见（0.75 mm）；（Thiomargarita na
6、mibiensis）（0.75mm）（nanobacteria）（50 nm）德国科学家H. N. Schulz等1999年在纳米比亚海岸的海底沉积物中发现的一种硫磺细菌（sulfur bacterium），其大小可达0.75 mm，Thiomargarita namibiensis，“纳米比亚硫磺珍珠”三、细菌细胞的结构一般构造： 一般细菌都 有的构造特殊构造： 部分细菌具 有的或一般 细菌在特殊 环境下才有 的构造（见P11）（一）细胞壁细胞壁（cell wall）是位于细胞表面，内侧紧贴细胞膜的 一层较为坚韧，略具弹性的细胞结构。细胞壁的主要功能有： 固定细胞外形和提高机械强度，从而使其
7、免受渗透 压等外力的损伤。 为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需。失去了细 胞壁的原生质体，也就丧失了这些重要功能； 阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质（分子量大 于800）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的损伤； 赋予细菌具有特定的抗原性、致病性以及对抗生素 和噬菌体的敏感性。 P12革兰氏阳性细菌的细胞壁 特点：厚度大（2080nm）化学组分简单，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。革兰氏阳性细菌的细胞壁肽聚糖(peptidoglycan)磷壁酸（teichoic acid）肽聚糖又称粘肽 (mucopeptide)、胞壁质 (murein)或粘质复合物 (mucoco
8、mplex)，是真细 菌细胞壁中的特有成分。磷壁酸:结合在革兰氏阳 性细菌细胞壁上的一种 酸性多糖A、肽聚糖厚约2080nm，由40层左右的网格状分子交织成 的网套覆盖在整个细胞上。原核生物 所特有的 已糖 由四个氨基酸分子按L型 与D型交替方式连接而成目前所知的肽聚糖已超过100种， 在这一“肽聚糖的多样性”中，主 要的变化发生在肽桥上。MG双糖单位中的-1,4-糖苷键很容易被 溶菌酶(lysozyme)所水解，从而引起 细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”而死亡。B、磷壁酸革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分，主要 成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。（参见P14）膜磷壁酸(又称 脂磷壁酸)跨越 肽聚糖层
9、并与 细胞膜相交联 的，由甘油磷 酸链分子与细 胞膜上的磷脂 进行共价结合 后形成。其含量与培养条件关系不大。可用45% 热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。甘油磷酸 壁磷壁酸，它与肽 聚糖分子间进行共 价结合，含量会随 培养基成分而改变 ，一般占细胞壁重 量的10%，有时可 接近50%。用稀酸 或稀碱可以提取。磷壁酸的主要生理功能 (p14) 其磷酸分子上较多的负电荷可提高细胞周围Mg2+的浓度，进入细胞后就可保证细胞膜上一些需Mg2+的合成酶提高活性； 贮藏磷元素； 增强某些致病菌如A族链球菌(Streptococcus)对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用； 赋予
10、革兰氏阳性细菌以特异的表面抗原； 可作为噬菌体的特异性吸附受体； 能调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，借以防止细胞因自溶而死亡。因为在细胞正常分裂时，自溶素可使旧壁适度水解并促使新壁不断插入，而当其活力过强时，则细菌会因细胞壁迅速水解而死亡。它的肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由12层肽聚糖 网状分子组成的薄层(23nm)，含量约占细胞壁总重 的10%，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。 A 肽聚糖四肽尾的第 3个氨基酸 不是L-lys， 而是内消旋 二氨基庚二 酸(m-DAP) ,一种只有在 原核微生物 细胞壁上才 有的氨基酸没有特殊的肽桥，其前后两个 单体间的连接仅通过甲四肽尾
11、 的第4个氨基酸D-ala的羧基 与乙四肽尾的第3个氨基酸 mDAP的氨基直接相连 ,只形成 较为疏稀、机械强度较差的肽 聚糖网套 a 脂多糖（lipopolysaccharide, LPS）位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的 一层较厚（810nm）的类脂多糖类 物，由类脂A、核心多糖(core polysaccharide) 和O-特异侧链（O- specific side chain，或称O-多糖或O- 抗原）三部分组成。B 外膜(outer membrane)O-特异侧链核心多糖类脂A内核心区外核心区Man, mannose, 甘露糖 Abe, abequose, -脱氧岩藻糖 Rha,
12、rhamnose,鼠李糖 Gal, galactose, 半乳糖 Glu, glucose, 葡萄糖 GluNac, N-acetylglucosamine, N-乙酰葡萄糖胺 Hep, heptoses,庚糖 KDO, 2-keto-3-deoxyotonate,2-酮-3-脱氧辛酮酸 嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白。有20余种，但多数功能尚不清楚。b 外膜蛋白(outer membrane protein)孔蛋白（porins）是由三个相同分子量（36000）蛋白亚基组成 的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约1nm的孔道，通过孔的 开闭，可对进入外膜层的物质进行选择。非特异性孔蛋白特异性
13、孔蛋白可通过分子量小于800900 的任何亲水性分子只容许一种或少数几种相关 物质通过，如维生素B12和核 苷酸等。又称壁膜间隙。在革兰氏阴性细菌中，一般指其外膜与细胞膜 之间的狭窄空间（宽约1215nm），呈胶状。C 周质空间(periplasmic space, periplasm) 水解酶类； 合成酶类； 结合蛋白； 受体蛋白；在周质空间中，存在着 多种周质蛋白 (periplasmic proteins)周质空间是进出细胞的 物质的重要中转站和反 应场所步骤：结果:阳性菌紫色 阴性菌红色结晶紫初染碘液媒染乙醇脱色番红复染涂片固定由丹麦医生Hans Christian Gram于1884
14、年创立。革兰氏染色法（Gram Stain）革兰氏染色的机制 细胞壁对乙醇的通透性和抗脱色能力的差异，主要是肽聚 糖层厚度和结构决定的。经结晶紫染色的细胞用碘液处理后形 成不溶性复合物，乙醇能使它溶解，所以染色的前二步结果是 一样的，但在G+细胞中，乙醇还能使厚的肽聚糖层脱水，导致 孔隙变小，由于结晶紫和碘的复合物分子太大，不能通过细胞 壁，保持着紫色。在G-细胞中，乙醇处理不但破坏了胞壁外膜 ，还可能损伤肽聚糖层和细胞质膜，于是被乙醇溶解的结晶紫 碘的复合物从细胞中渗漏出来，当再用衬托的染色液复染时， 显现红色。红色染料虽然也能进入已染成紫色的G+细胞，但被 紫色盖没，红色显示不出来。研究揭
15、示，这两类细菌不只是胞壁结构的不同，在其它一 些方面还存在差别(包括进化关系)，使之成为细菌分类的重要 指标。涂片固定 结晶紫初染1min 碘液媒染1min 95%乙醇脱色0.5min 番红复染minFigure 1 - A Gram stain of Gram + Staphylococcus cells. Figure 2 - Gram stain of Gram - E. coli cells革兰氏染色有着十分重要的理论与实践意义。通过这一染色， 几乎可把所有的细菌分成革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌两个大 类，因此它是分类鉴定菌种时的重要指标。又由于这两大类细 菌在细胞结构、成分、形态、生理
16、、生化、遗传、免疫、生态 和药物敏感性等方面都呈现出明显的差异，因此任何细菌只要 通过简单的革兰氏染色，就可提供不少其他重要的生物学 (二)细胞壁以内的构造-原生质体 1. 细胞膜细胞质膜（cytoplasmic membrane），又称质膜（plasma membrane）、细胞膜（cell membrane）或内膜（inner membrane），是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约78nm，由磷脂（占20%30%）和蛋白质（占50%70%）组成。1）细胞膜的化学组成与结构模型：（1）磷脂（参见p19）亲水的极性端疏水的非极性端1）细胞膜的化学组成与结构模型： （2）膜蛋白具运输功能的整合蛋白（integral protein）或内嵌蛋白（intrinsic protein）具有酶促作用的周边蛋白（peripheral protein）或膜外蛋白(extrinsic protein)膜蛋白约占细菌细胞膜的50
