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1、第 8 章 昆虫物种多样性研究方法 生物多样性问题的提出在很大程度上应归功于昆虫物种多样性研究的发现特别是 20 世纪 70 年代以来有关热带森林中昆虫物种多样性的一些重大发现 虽然昆虫在生物多样性保护 中具有重要的地位Samways 1993然而昆虫物种多样性的保护和研究相对于大型动物和植 物却没有得到应有的重视Ponder 1992昆虫种类和个体数量多分布广且世代发生相对较 短是开展生物多样性研究的较好的材料为探讨生物多样性特别是物种多样性研究的理论和 方法提供了很好的实验对象详见下文因此昆虫物种多样性的研究应该成为物种多样性研 究的重要组成部分本章在简要总结昆虫物种多样性研究概况的基础上
2、对昆虫物种多样性的 研究程序调查设计和采样技术数据分析方法及标本和数据管理技术等昆虫多样性研究方法 及国内外发展动态方面的内容给予综合性的介绍和论述以期能对推动我国昆虫多样性研究继 续深入发展有所贡献 81 昆虫物种多样性研究概况 811 昆虫种类和生物量 昆虫纲是动物界中物种数目最多的纲全世界已知的生物种类有 140 万180 万种其中 昆虫种类多达 95 万种Hammond 1992超过全部已知种类的 50以上我国已记录的昆虫 有 45 000 余种估计我国昆虫物种的实际数目将超过全世界的 10Wu 1993 从生物量方面衡量昆虫也远胜过其他动物类群在热带森林中尤为如此Samways 19
3、93巴西亚马逊热带森林中仅蚂蚁的生物量就是全部陆生脊椎动物总量的 4 倍Holden 1989 812 对昆虫的认识 人类对于昆虫物种多样性的认识很有限许多种类仅有基于单个标本和单个采集地的原始 描述Stork 1994昆虫物种总数估计值在 200 万3 000 万之间Erwin 1982至少还有一 半以上的物种有待描述 尤其是热带雨林树冠昆虫的某些类群可能有 90以上的物种有待发现 和描述RavenWilson 1992由于昆虫对自然的特殊适应习性大多数种类具飞行能力生 活史中存在变态现象身体较小世代周期短等其分布范围遍布整个地球几乎在各种生境 中均可以见到昆虫各类昆虫的生活习性差异很大在大
4、部分地区里昆虫的发生都具有明显 的季节性昆虫中多型现象广为存在凡此种种均增加了昆虫物种多样性调查的设计和实施 的困难性 本章作者袁德成 目前人类对昆虫的了解程度远不能满足保护昆虫物种多样性的要求除了少数类群外 如蝴蝶的某些科人类对大多数类群在全球的分布范围分类和系统发育等方面的认识均很不 完整对昆虫多样性起源和演化机理方面的研究更是十分有限至今为止人类对许多昆虫物 种的生物学和生态学特性仍是一无所知 813昆虫物种多样性研究状况 虽然大多数昆虫种类在生态系统中的作用还不很清楚但确实有些种类在生态系统运行中 扮演重要角色如白蚁传粉蜂类是所谓的生态系统产生者ecosystem generator或
5、生 态系统工程师ecosystem engineer昆虫物种多样性及多度的调查资料可作为设计和管理自 然保护区的信息基础与脊椎动物相比昆虫在自然界中占据了多样性更高空间尺度更小的 生境它们对生境的变化往往也更加敏感具有广谱的生物地理学和生态学探针hio geographical and ecological Probes的功能因而昆虫更适合用来描述生境的精细特征及指示 生境的细微变化在这个意义上开展昆虫物种多样性研究对实施生物多样性监测和保护具有 重大意义Samways 1993 当前欧美和澳大利亚的昆虫学家正在对昆虫物种多样性的研究方法进行积极的探索并 不断地对提出的研究方法加以完善他们的工
6、作主要集中在以下几个方面昆虫野外调查程序 的设计和调查技术的规范化包括昆虫物种多样性的评估技术Coddington 等 1991昆虫物 种多样性变化的监测技术 Kremen等1993物种多样性指标及分析技术 VaneWright等 1991 Faith 1994 Wiliams Humphries 1994以及昆虫标本和资料的计算机管理技术 Nielsen West 1994 LasalleGauld 1993 我国的昆虫多样性研究还处于物种调查和编目阶段近些年结合国家和中国科学院的有关 生物多样性研究项目在濒危昆虫的现状调查和保护对策环境变化对昆虫多样性的影响及昆 虫标本和物种数据库等方面进
7、行了一些研究 全球各国科学家的交流和协作是调查全球昆虫物种多样性行之有效的途径在充分讨论 的基础上各国昆虫学家可以制定统一的调查规划 设计切实可行的调查方法相互取长补短 以加速人类认识昆虫物种多样性的进程交通和通讯的便利使得这种全球交流和协作能够成 为现实 目前 国际上正在实施或酝酿中的重大项目包括 DIVERSITAS 项目 由 UNESCO 联 合国教科文组织 SCOPE环境问题科学委员会和 IUBS生物科学国际联盟于 1990 年 共同发起和组织在全球范围有计划地选点实施物种多样性调查国际生物网络BioNet INTERNATIONAL项目由设在美国的国际农业和生命科学中心CABI发起和
8、组织是关 于节肢动物线虫和微生物分类和编目的技术合作全球网络系统学 2000 年议程Systemetics Agenda 2000项目由多个国际生物分类研究学会共同发起计划用 25 年的时间对全世界的生 物进行全面调查和编目 82 昆虫物种多样性研究程序 昆虫物种多样性研究程序可概括为下列步骤图 8l确定目标对文献资料及已有标 本进行调研设计采样程序及选择方法野外采样标本整理归类标本分类鉴定结果分析 和总结发表标本人馆存放标本和物种信息录入计算机数据库及国家生物多样性和地理信息系统 83 调查项目设计和实施 831 调查项目设计基本原则 目前已有的来自收藏标本或发表的资料中的生物多样性知识主要
9、基于相对非数量化和机 会性的采集这类采集也被称为博物馆采集museum collecting由于这类采集通常缺少 采集方案设计因此一般不可能对物种的相对多度或有待发现的物种总数作出估计采集结果 也往往不具有空间和时间上的可比性 为了使野外调查能尽可能多地获得物种多样性信息并对在不同时间或不同地点获得的调 查结果进行对比分析有必要进行调查项目设计提出采样协议sampling Protocol为此 首先要确定调查项目将要回答的问题和为此需要收集的信息另外也应考虑调查对象的分布和 生活周期包括活动习性及气候变异的影响及栖息环境项目可使用的经费时间和人力资 源也是项目设计和选择调查方法时应考虑的因素物
10、种多样性调查项目的设计原则可作如下概 括 1目标明确目标明确是指明确调查的对象和期望的结果物种的研究是要获得一个或 多个种群的空间或时间方面的数据和资料物种的空间信息包括确定物种的地理分布如县州国家或生态分布如栖息地或微栖息地型如果是针对单个物种或物种集合在时间 幅度上的研究其目的则是为了确定各物种的种群趋势发生地点和时间 2深度和泛度结合在调查的时间空间和对象选择上既要有广泛的代表性又要有侧 重有优先在一些地点要长期定点进行调查在另外一些地点只能进行不定期的抽样调查 对一些重点类群可作深入全面的调查对另外一些类群可能只作一般性调查比如只调查其 组成和变动趋势 3标准化包括采样方法工具和操作标
11、准化采样方案样方大小和布局采样频 率和重复及记录表格内容和形式标准化以保证调查结果的可比性和可校验性 4调查信息的完整性和最大化在设计采样方案时要尽可能充分地考虑与调查对象有 关的各种变异因素如空间分布的差异海拔坡向生境等及时间变异时辰季节年 代周期性等方案设计的好坏不仅影响调查结果的可靠性还能决定所获取的信息量的大小 要充分利用每一次调查机会获取尽可能多的信息在设计调查项目时吸取生态学的知识 从统计学角度进行考虑会增加获取的信息传统采集往往忽略了这种考虑 5实施的可行性要考虑可用的经费和人力资源调查方法是否能为调查者接受采样 设计是否可行等影响调查结果的主观和客观因素保证调查方案实施的可行性
12、 832 采样方法的选择和实施原则 采样方法的选择和采样方案将决定采样所获信息的详细程度物种有或无相对多度绝 对多度生物学和生态信息包括个体生活史生态地位生态功能采样方法的选择和实施 要以符合调查项目的总体设计为前提采样方法的确定取决于地点或区域特征范围变 异程度地理位置受威胁程度迫切性可用人力资源时间资金人员技能等 因素 实施采样方案各步骤时应尽量减少主观因素的影响认真填写采样记录表格标准采样记 录表格standardized data sheet应方便记录并尽可能减少填写者个人的主观判断减少调 查时因调查者或时间不同带来的误差表格记录的项目应尽可能详细使得采样者能方便地记 录采样时所观察到
13、的各种标本生物学和生态及环境信息采样记录表格的详细构造可参考下 面将要介绍的标本数据库采集信息部分的内容 84 常用的昆虫采集方法 采集方法主要取决于采样对象采样环境和采样目的还取决于可利用的经费和人力可 供选择的采样方法种类很多王林遥张广学 1983 Upton 1991在此仅列举一些针对类群 广泛的陆生昆虫的采集方法 作为昆虫物种调查和监测的标准采样方法 对一些在特殊生境 沼 泽温泉洞穴等生活的昆虫的采集需要根据不同的倚情况采用特殊的采集方法 841 大生境采样 1飞行截捕器最常用的飞行截捕器是帐幕截捕器malaise trapUpton 1991其 工作原理是许多飞行昆虫遇到障碍物时此处
14、为帐幕朝向最高点此处为盛有酒精的采集瓶 瓶口活动该采集方法对采集膜翅目和双翅目昆虫特别有效沿中央幕布底边设置液槽或陷阱收集碰击幕布后跌落的昆虫如部分鞘翅目昆虫 2 盆式或窗式捕虫器 盆式捕虫器是将简单的采集容器 如塑料托盘 与地面平行放置 主要用于捕捉地栖性昆虫包括鞘翅目和直翅目昆虫窗式捕虫器立于地面之上与盆式捕虫 器联合用于捕捉遇障碍物跌落的昆虫如鞘翅目昆虫其上可置遮雨盖 3陷捕器陷捕器为埋设于地表上绿与地面相平的采集容器如广口瓶塑料杯罐 头盒等主要用于捕捉地栖性昆虫与盆式捕虫器相当其上可置遮雨盖瓶口还可覆盖具 1320 mm 筛眼的筛网用于阻止小型哺乳动物和两栖动物的进入 4漏斗将采集土样
15、或地表覆盖物枯枝落叶地表植被等置于漏斗中利用昆虫的 避热习性在土样或地表覆盖物上方用热光源灯泡驱赶昆虫使昆虫通过漏斗进入下方的 采集容器如酒精瓶或毒瓶漏斗主要用于采集土壤昆虫 5灯诱灯诱对诱捕夜间活动的超光性昆虫以鳞翅目昆虫为主很有效常选用高压 水银灯或黑光灯作光源缺电的情况下也可使用汽灯煤油灯或其他使用电池的手提灯作光 源灯诱采样有以下两种主要类型幕布型在光源前方悬挂或下方铺放一块白色幕布手 工捕采被光源吸引到幕布上的昆虫漏斗型在光源下方设置接捕昆虫的漏斗捕虫器由漏 斗和采集容器两部分组成一部分被光源引诱来的昆虫扑打漏斗后会落入采集容器 842 小生境采样 1网集法使用捕虫网追捕昆虫是最常用
16、的采集方法采用该方法采集昆虫时以单位 努力捕捉量作为进行对比的依据 2寻集法手工或借助吸虫管寻找并采集昆虫又分上寻法搜寻采集者膝盖部位以上 的植被和下寻法搜寻采集者膝盖部位以下的植被及地面记录采集所覆盖的面积 3敲集法在合适的植被单位如灌丛树冠下方置放标准大小的托盘布单或采集 伞再敲击其上方的植被收集坠落的昆虫目前也有使用化学击倒法即使用喷雾器垂直喷 洒快速击倒型杀虫剂代替手工敲击这对于采集高大丛林特别是热带雨林树冠上的昆虫 很有效 4扫集法使用特制的扫网网布较一般捕虫网更结实有接触地挥扫植被适于捕捉 隐藏在植被中的昆虫 85 种群数量调查方法 昆虫种群数量调查已形成了完整的理论和方法丁岩钦 1980可供借鉴监测野生种 群的方法一般分为样方法和样条法两大类型下列两种方法在估计动物种群大小时普遍应用 851 标记重捕法缩写 MRC 这一方法不仅可用来估计种群大小也可用于估计其他种群统计指数如出生死亡迁 入迁出和存活率空间利用格局活动范围大小及利用及个体发育速率根据 MRC 数 据估计种群大小的数学模型有数
