《晋西吕梁山严村流域撂荒地植物群落演替中的物种多样性变化》由会员分享，可在线阅读，更多相关《晋西吕梁山严村流域撂荒地植物群落演替中的物种多样性变化（7页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、书书书生物多样性!第 卷， 第 # 期， $% 年 & 月()*+,+ -)./)0+1,)23! !（#） ： 45 6 4#，*789:;9 排序研究了黄土丘陵区撂荒地上植物群落演替的趋势和方向， 用 = 种多样性指数分析了物种丰富度、 均匀度和综合多样性在演替过程中的变化。随着演替的进展， 物种丰富性显著增高， 均匀性逐渐降低， 综合多样性逐渐升高。关键词!演替分析， 物种多样性， 黄土高原生态恢复， 退耕还林还草#$%&( )% (*+)( ,)-.()/0 )% /# (1+()2% 23 *4$%/ +2551%)/)( 23 $6$%,2%, 4$%, )% 714)$%& 82
2、1%9/$)%，:(/.% ;#$%?AB C)%DE1%，?F G$2DH%&，IFJ K$%&，?LA E)%&DB1)6(/.$+/!2?9 /99AB9B 7AFGHCIC（/）JFC 9:DG7H9B 7 FAFGHK9 ?9 9AB FAB BI9EI7A 7LDGFA E7:MAIH CMEE9CCI7A 7L F;FAB7A9B G79CC GFABN ,989A CD9EI9C BI89CIH IABIE9C J99 MC9B 7 CMBH ?9E?FAO9C IA CD9EI9C IE?A9CC，CD9EI9C 989AA9CC FAB BI89CIH IA ?9 CMEE
3、9CCI7AN PI? ?9 B989G7D:9A 7L CMEE9CQCI7A，CD9EI9C IE?A9CC IAE9FC9B CIOAILIEFAGH，CD9EI9C 989AA9CC B9E9FC9B CGIO?GH FAB BI89CIH J9A MDNM0 :2.,(NCMEE9CCI7A FAFGHCIC，CD9EI9C BI89CIH，9E7G7OIEFG 9C7FI7A 7L G79CC DGF9FM，E7A89 LF:GFAB 7L79C1/#2. ( $,.(!)ACIM9 7L R79CC SGF9FM，,?FATI UAI89CIH，2FIHMFA! %4%=吕梁山是
4、山西的主要山脉之一， 范围广， 面积大， 约两万多平方公里。山区自然条件差， 是有名的贫困地区。多年来由于森林破坏， 草地开垦， 使土地瘠薄， 水土流失非常严重， 自然灾害频繁发生 （张金屯， &V5） 。对该地区进行综合整治， 使退化生态系统恢复和重建已显得非常重要。在陡坡退耕还林还草过程中， 必须遵循群落演替规律， 因此， 对该区撂荒地群落演替过程的研究具有重要的理论和实际意义。物种多样性变化是群落演替进程中的一个重要指标 （陈灵芝， &VV4） ， 它反映了群落组成和结构的变化， 受到许多生态学家的重视。本文分析了撂荒地上群落演替中的物种丰富度、 均匀度和综合多样性的变化， 以揭示生物多
5、样性的时空变化规律及其生态学意义 （张金屯， &VVV） 。&!研究地区概况研究地区位于吕梁山中段严村流域， 约 44W4#X 6 44W45X*， &W&YX 6 &W4%X+。海拔&% 6&Y% :， 年均气温 N 5Z ， 5 月平均气温 &=Z ， & 月平均气温 $N %Z ， &%Z 的年有效积温 4%Z ， 全年日照时数 $Y=% 小时， 无霜期 &4% 6 &Y% 天。年均降水量 Y% : 左右。土壤主要是黄土母质上发育的黄绵土和栗褐土。在植被区划上该区属于暖温带落叶阔叶! 国家科技攻关项目 （V= %# %Y %4） 和山西省自然科学基金 （VV&%） 资助收稿日期： &VV
6、V &% &； 修改稿收到日期： $% %5 &5张金屯 9:FIG 地址： K?FAO :FIGN CTMN 9BMN EA林地带， 但因海拔较高， 过去落叶阔叶林和寒温性针叶林曾交错分布 （ 山西森林 编委会， !#） 。由于人类活动的影响， 原始植被已消失殆尽， 次生植被中林地面积不大， 灌丛和草地较多。在研究区域内， 由于村民的外迁和粮食政策的影响， 低中山区有大面积的不同时期的弃耕地， 最早的已有 $% &% 年， 晚的仅撂荒 ( & # 年时间。不同弃耕时间的土地现正处在不同的群落演替阶段， 形成了不同的群落类型。本文以这些处在不同演替阶段的群落为基础， 研究生物多样性的变化。()
7、研究方法! #$取样!* 年 & + 月份我们对不同演替阶段类型的群落进行调查取样。不同演替阶段的群落采用大小不同的样方。森林群落样方面积 (% , -(% ,， 灌丛 , - ,， 草本群落和林下草本层 ! , -! , 样方。林下灌木层和草本层分别取 # 个样方。在每个样方中记录种类组成， 种的盖度、 多度、 高度， 乔木的胸径等数量指标。同时记录每个样方的海拔高度、 坡度、 坡向、 土层厚度等环境特征。在分析中， 我们使用重要值数据， 乔木种的重要值用以下公式计算：./ （乔木）0 （相对密度 1 相对优势度 1 相对频度） 2#%灌木和草本植物种的重要值计算公式为：./ （灌草）0 （
8、相对盖度 1 相对高度） 2(%! !$分析计算依各演替阶段群落面积的大小， 设置数量不等的样方， 共有 !+ 个样方， 记录 *% 个植物种。我们先用除趋势对应分析 （345，367869:6: 4;8866 59?AB） ， 对 !+ - *% 维数据进行排序， 以分析演替的趋势和梯度 （张金屯， !） 。345 计算用国际通用软件45CD4D （E8?F， !） 完成。物种多样性指数选用以下 G 个指数， 其中 ( 个丰富度指数， ( 个均匀度指数和 ( 个综合多样性指数。!） HI?99;9JKB6968 多样性指数 （!）! # $ #%&9%&(） HB,=F 丰富度指数 （%/）
9、*#第 $ 期)张金屯等： 晋西吕梁山严村流域撂荒地植物群落演替中的物种多样性变化! # $这里 %&为第 & 个种在样方中的重要值， % 为样方中所有种重要值之和， !&# %& %， $ 为样方中的植物种数。这里森林群落多样性是总多样性， 不分层次。用物种多样性指数公式对每个样方分别计算综合多样性、 均匀度和丰富度指数。为了清楚地反映多样性的变化， 我们用 !#第一排序轴坐标值作为横轴， 因为它能很好地反映群落演替变化的趋势和梯度， 用各多样性指数值作为纵坐标绘图。$%结果分析!# 排序结果见图 &， 图中数字代表样方序号。排序非常清楚地反映了演替的进程，即 !# 第一排序轴反映了演替的时
10、间顺序， 也就是反映了演替的趋势和梯度。沿第一轴排序图从左到右撂荒的时间逐渐加长， 在图上基本上可以分为三个时段： 第一时段 （） 为撂荒 $ ()* 年以内； 第二时段 （） 为弃耕 &+ ( $* 年之间； 第三个时段 （） 演替时间约在$+ ( +* 年之间。这三个时段代表了弃耕地上演替的三个主要阶段， 即草本植物群落阶段、 灌丛群落阶段和乔木群落阶段。图 !群落演替排序图,-./ &%!# 012-345-03 2-4.146 07 89:;88-03 07 狗尾草群落 （066/ ()*+&, -.&/*/,&, ?41/ 0*+,&1-232+ 4 $*5+& 0&+&6&,） ，
11、 蒿类草丛群落 （066/ 7+5*8&,& 8 披碱草群落（066/ 7+5*8&,& 30/693*:23&4 ;389, 6.9+&-9,） ，披碱草 4 早熟禾 4 蒿类群落（066/ ;389, 6.9+&-9, 4 !2 /9 4 7+5*8&,& 8/ ） 。该阶段主要种类有： 苦苣、 狗尾草、 箭叶旋花 （ =3& .*6*+-*） 、 马唐 （ ?&5+& 6,*/6*/,） 、 猪毛菜 （$3,23 -233&1/） 、 阿尔泰紫苑 （7,5*+ .&,&69,） 、 蒿类、 披碱草、 早熟禾、 达乌里胡枝子 （A*,*6*B 609+&1*$生%物%多%样%性%第 卷!）
12、 、 甘草 （ #$%!%&() *&$+,-(-） 、 米 口 袋 （ #*+$.+,-/+./( 0*$/(1(2&） 、 委 陵 菜 （ 32/+,/($!# ） 、 香茶菜 （3$+!/&,/*- !# ） 等。另外， 在群落中尚散生一些灌木种类， 表明该群落类型为草本群落向灌丛群落过渡类型， 灌木种主要有沙棘 （4(5525+ &0,2(.+-） 、 黄刺玫（62- 7,/(,） 、 榆树 （8$0*- 5*0($） 幼苗等。（$） 灌丛群落阶段： 灌丛群落阶段是草本植物群落演替到一定阶段的产物， 其对土壤要求较高， 土层深厚， 有机质较丰富， 水分条件相对较好。该群落阶段一般在弃耕
13、 %& 年后开始萌芽， ( )& 年后可形成灌木群落， & ) *( 年能达到较稳定较成熟的灌丛群落。在严村区域， 灌丛群落类型比较单一， 灌木层中仅有沙棘灌丛 （ +,-# 4(5525+ &09,2(.+-） 。草本层种类较丰富， 优势种有蒿类和披碱草， 由此可划分为 个群落类型： 沙棘: 蒿类灌丛和沙棘 : 披碱草灌丛。这一阶段物种变化十分明显， 层次结构逐步形成， 灌木层主要种有： 沙棘、 黄刺玫、 杠柳 （3+&(5$2! -+5(*0） 等。草本层种类较丰富， 优势种有蒿类和披碱草， 在不同的地段占优势， 草本层植物主要有早熟禾、 黄芩 （;!*/+$&( (!$+,-(-） 、鸦
14、葱 （;!2&)2,+& =$(!( 02+,） 、 紫花地丁 （(2$ 5($(595(!） 、 远志 （32$%=$ /+,*(12$(） 等。（$） 乔木群落阶段： 灌丛群落发展到一定阶段， 乔木种开始在群落中定居， 并逐步发展为乔木群落， 一般在弃耕 *( )&( 年后， 开始形成乔木林。乔木林在本区是稳定的类型。由于本区气候凉爽， 寒温性针叶树生长较好， 可发展为顶极类型， 在自然状态下， 栎类等阔叶树应该能够在此定居， 并发展成林， 但因其材质差， 当地农民有意识地限制其生长， 所以在撂荒地上发展的乔木林主要是油松林 （ +,-# 3(,*- /*$+12&0(-） 和华北落叶松林
15、（+,-# ?&(7 =0+$(,( ./0# 5&(,!(5(-&*55&+!/(） 。在人为作用下， 乔木林可以提早形成， 这是加快演替的一种措施， 比如栽植人工林。该阶段主要种类有： 油松、 华北落叶松、 榆树等乔木。灌木层种类较多， 主要种类有黄刺玫、 胡颓子 （A$+=,*- *0+$/） 、 三裂绣线菊（;5(&+ /&($2/） 、 二色胡枝子 （?+-5+.+) (9*&,*0 -!+,-(,*0） 、 扁担木 （#&+B( ($2(/(- 0*&+,-(-） 、 柴胡 （D*5$+*&*0 -!2&)2,+&(12$(*0） 等。各种多样性指数沿排序轴的变化见图 ) 1。图
16、是两个综合多样性指数 23/454,46789490 指数和 28-!,4 指数的变化。随着演替的发展， 两种多样性指数都在逐渐升高， 虽然回归分析的结果表明， 变化并不显著 （表 %） ， 但随着演替时间的加长， 物种多样性增加的趋势还是清楚的。因为随着弃耕时间的加长， 一般情况下物种丰富性增加很快。本研究也证实了这一点。从均匀度来看 （图 *） ， 随着演替的发展， 均匀度在降低。即弃耕时间越长， 均匀度越低。两个均匀度指数 （:89;,/;, 指数） 都说明了这一问题。群落中的物种丰富度的变化是群落演替最重要的指标， 从图 1 可以看出， 随着演替的进行， 物种丰富度不断增加， 回归分析
17、表明， 有显著的线性相关关系 （表 %） 。%?*第 1 期张金屯等： 晋西吕梁山严村流域撂荒地植物群落演替中的物种多样性变化图 !演替中物种综合多样性的变化!#$ %&()*#+, -. ,/+0+, 12+3,4+, * ,500+,-*图 #演替中物种均匀性的变化!#$ 6&()*#+, -. ,/+0+, +2+*+, * ,500+,-*图 $演替中物种丰富性的变化!#$ 7&()*#+, -. ,/+0+, 30(*+, * ,500+,-*%86生&物&多&样&性&第 8 卷表 !多样性指数与 #$% 第一轴的回归分析!#$% &(%)*%+,-. .$/+,+ #%01%. #
18、,-2,3%*+,0/ ,.2,4%+ .2 05% 6,*+0 789 :%+多样性指数;,-2,3%*+,0/ ,.2,4%+回归方程(%)*%+,-. %?%4,%+ 2,3%*+,0/5.-.A,%.%* 指数5.-.A,%.%*B+ ,.2%:# C DE DFG&: H DE ID&DE JDKDE DGK,L?+-. 指数,L?+-.B+ ,.2%:# C DE D&K: H DE IJMDE FKMDE M&均匀度 N3%.%+O,%$-= 指数O,%$-=B+ ,.2%:# C P DE D&I: H DE QFDP DE FQ&DE FQR9$0$- 指数9$0$-B+ ,
19、.2%:# C P DE D&R: H FE IIRP DE &FMDE IFQ丰富度 (,45.%+S*)$%6 指数S*)$%6B+ ,.2%:# C IE IRJ: H MJE JQGDE IMIDE DDK$O0*,4T 指数O0*,4TB+ ,.2%:# C &E Q&: H IE GK&DE IGRDE DD&$注 U-0%： $ $非常显著 V%*/ +,).,6,4.0；$ $ $极显著 N:0*%L%$/ +,).,6,4.0J讨论789 排序分析很好地反映了撂荒地上群落演替的趋势和方向以及演替的进程梯度。789 第一轴代表了演替的方向， 从左向右群落演替可分为三个演替阶段：
20、 第一阶段为草本植物群落阶段， 该阶段一般时间较短， 约在 &K WFD 年以内。这一阶段物种变化较大， 有的种仅出现一年， 这是黄土弃耕地演替的初始阶段， 也是最不稳定的阶段。第二阶段是灌丛群落阶段， 是群落演替到一定阶段的产物。一般在弃耕 &K 年开始萌芽， FD W FK 年后可形成灌木群落， FK W MD 年能达到较稳定的成熟的灌丛群落。这一阶段物种变化十分明显， 层次结构逐步形成。第三个阶段为乔木群落阶段， 一般在弃耕后 MD W KD 年开始形成乔木林， 乔木林一旦形成， 则较为稳定。在不同的演替阶段， 群落的种类组成、 结构以及种间关系都发生了很大的变化， 所以用种类组成数据，
21、 也很好地反映了群落的发展变化过程。随着演替的进行， 植物种类数量逐渐增加， 群落结构也趋于复杂化， 因此， 物种丰富度显著提高。丰富度的增大， 主要是物种数量逐渐增多。在黄土撂荒地上演替的初始阶段，群落环境较差， 主要是少数杂草种出现， 随后种类增多， 发展为较茂密的草本植物群落。然后随着群落环境的逐渐改善， 灌木种和乔木种出现， 并逐步发展为优势种。群落进行层次分化， 结构复杂化， 可容纳各类生态型植物生存， 因此， 丰富度越来越大 （X-*L. Y Z-2*-.， &GRI） 。一般的群落演替有这样的规律， 本文证实黄土撂荒地上植物群落的恢复演替也符合这样的规律。在演替中， 由于灌木和乔
22、木的侵入， 群落结构变化很快， 优势种和建群种的作用越来越重要。从草本植物群落到乔木群落， 随着层次分化的进行， 一般建群种和优势种的作用越来越明显， 这样群落中的均匀性必然降低， 尽管回归分析不十分显MRM第 J 期张金屯等： 晋西吕梁山严村流域撂荒地植物群落演替中的物种多样性变化著， 趋势还是清晰的。群落在没有到达演替顶极之前， 一般是均匀性逐渐降低 （!#$%& ()#&， *+,-） 。对两个均匀性指数而言， ./012 指数波动较小， 趋势更明显， 而 31%4%1 指数沿排序轴， 波动较大。综合多样性指数是丰富性和均匀性的综合反映， 因此， 在丰富性显著增高而均匀性降低的情况下，
23、综合多样性必然有渐高之趋势。本文的结果正好说明了这一点， 这也与一般的研究结果相符， 即随着演替的发展， 物种多样性逐渐增高。就所用的多样性指数而言， 本文结果说明它们都适合于研究群落演替中的多样性变化。在综合多样性指数中 56%&78/0&0# 指数和 5/$9:& 指数都较好。均匀性指数中./012 指数优于 31%4%1 指数， 丰富度指数中 ;%#? 指数均较好地反映了物种丰富性。这也与一些多样性指数的研究结果相吻合 （陈廷贵， 张金屯， *+） 。参考文献陈灵芝主编， *+AB 中国的生物多样性B 北京： 科学出版社， *C D *E-陈廷贵， 张金屯， *+B 十五个多样性指数的比
24、较研究B 河南科学， ! （专刊） ： EE D EF山西森林 编委会 （主编） ， *+AB 山西森林B 北京： 中国林业出版社， * D *C*张金屯， *+,FB 晋西北主要植被类型及其合理利用问题B 武汉植物学研究，# （G） ： AFA D A,C张金屯， *+EB 植被数量生态学方法B 北京： 中国科学技术出版社， GG D F,张金屯， *+B 论生物多样性保护与持续发展B 经济地理，!# （C） ： FH D FEI#%? JK! L0#，*+*B J3MNJN3 !#4#%/& 9#%&/%1 $2&/4O #)/&%4/& PO9%#4/%1 ， )0Q4#0&)0) ， %&/%1#0:9&)0&0 %&%1O:/:B 8%0&/&0&：32142#%1 ;%460$%4/: (#29， * D *F,!#$%& R，()#& ;，*+,-B S%&):%90 016。植物学报 为月刊， 大 *- 开本， *C 页， 铜版纸印刷， 每月 CE 日出版， 定价 AH 元， 全年 A-H 元。本刊邮发代号 C W EHH， 全国各地邮局均可订阅。国外总发行为中国国际图书贸易总公司 （北京 A+ 信箱， 邮政编码 *HHHGG） ， 国外发行代号 ;FF。G,A生物多样性第 , 卷
