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1、生态学杂志,一】甲壳动物的生殖盘与环境关系枝角类郑重厦门大学海洋系“才机昨九,乞扭已。,己艺乙石乙,钟 一 二二伪,找七习,。训么士扭。,。曲“亡,日,生 殖 量是 生 殖 潜 力阳的一个主要标志,也是生 态 系统含生产力和种群生 态学含数量变动的一个主要内容。它在很大程度上是由遗 传因子基因决定的,表现在各类动物的生殖量有很大差异 从几个卵到成千上万个卵,为此,在分类学 上,生殖量被列为种 的生态特征 之一。但不论是 哪一类动物,生殖量都毫无例外地 受到环境 的影响,而环境有外界和内界之分。在外界因子外因方 面,以温度和食物较为重要,在内界因子内因方面,以年龄以个体大小来表示较为重要。上述三
2、种内、外 因子和生殖量的关系较为密切,故作为本文 的重点。由于 甲壳动物是一个种类繁多的大类,资料十分丰富,故分为三篇来写第一 篇 枝角类,第二篇挠足类,第三篇其他甲壳类。前二类由于容易培养,开 展了较多的实 验 生 态研究,故有较丰富的资料可供参考。等甲壳动物,大多栖息于淡水 水 域,仅 少数约种生活于海洋。在繁殖盛季主要是春、夏季数量很大,成为浮游生物群落中的一个优势种,也成为仔、稚鱼的重 要 摄 食对象。由于容易培养,枝角类常作为生殖量研究的材料。有关这方面的论著 很多,不胜枚举。据作者所知,早在年川 就开始研究枝角类的生殖量。他在巨幅分类专著中列举了种 的生 殖量。之 后,“,、“,、
3、”“等都较深入系统地研究了这 个问题而在我 国,作者一”、宋 大 祥 。,、黄 祥飞“、堵南山 “等也进行过这项研究。枝角类的生殖量是指孤雌生 殖雌搔早、枝角类枝 角类是一种类繁多、分布很广 的小型 低二生殖量包 括产卵量“红或产幼仔量很多低等 甲壳动物如枝角类、等足类、端足类 等,每 次产卵于解卵 室或育儿囊,成为一胎,故生殖量常以每胎卵数卵胎或以一生产卵的总数卵早来表示由于卵在解 卵室或育 儿囊中很快发育为胚胎或幼仔,故 生殖量 也常用每胎 产仔数仔胎 或一生产仔 的 总 数仔罕来表示。作者简介郑重,见本刊匀礼所产的卵数夏卵或幼仔数,因有性生殖雌搔拿所产 的卵数冬卵或滞 育卵极少一个,不能
4、代表生殖量。值得提 出的是,夏卵在胚胎发育过程中有时会停止发育而被母体吸收。这个称“诞生前死 亡”的现象,在其他甲壳动物特别是 等足类也屡见不鲜。因此,严格地说,甲壳动物的产 卵数或产仔数不能正确代表生殖量。一、生殖,的变化枝角类的生殖量和 其他动物一样,有很大变化。这可说是生殖量的一个特点。这些变化可大致归纳为以下三种又一种类变化各种枝 角类生殖量 的变化很大,可大致归纳为多卵型如搔科和少卵型如盘肠搔 科。前者的每胎最高生殖量可 超过个卵,而后者一般是个卵。这些差异和种类大小有关。例如,大型搔的最大体长可达,每胎最高生 殖量可达个卵,而小栉 搔的最大体长仅,每胎 最高生殖量仅个卵。这种生殖量
5、和体长的正比直线关系在低等动物包括鱼类是普遍存在的。由于体长在一定程度上可以代表年龄,故这项研 究也可反映在生殖量和年龄的关系上 见“年龄”节。二地区变化栖息在不 同地区的同一 种 的生 殖量不 同。例如,作者“,观察笃缘 尖头搔尸川在 我 国近海各海区的生殖量 平均每胎产仔数 为北黄海 大连湾个,南黄海、东 海个,台湾海峡南部闽南渔场个,南海大鹏湾个。可见,愈 向南方生殖量愈高,这显然和 向南水温逐渐 升高有关,同时也和各海区的不 同生态种群有关。这和 “的观察结果相符 若氏三角搔”的生殖量仔 胎 在水温较 高一的日本长崎为个,而在水温较低的卑格尔河大 多是个。上述自然观察结果和实验研 究结
6、果生殖量在低温较高并不一致 见“温度”节。当然,同一种在各海区生殖量的不同,也可能和饲料成份及数量不 同有关。三季节变化这是研究较多的一个方面,资料比较丰富。研究结果表明海洋和淡水枝 角类的生殖量季节变化并不完全一致。前者的生殖量高峰往往出现于夏季,而后者则往往出现于春季。这和浮游植物枝角类的主要饵料的数量高峰基本一致。例如,据作者。,观察,乌嚎尖头搔和肥胖三角搔,。“讯。在 闽南 渔场的生殖量仔 胎最高峰都出现在月。这和乌嚎尖斗撇在南非洲 的阿哥黑斯浅滩海区的最高生殖量出现在夏秋季一月十分接近【“。关于淡水枝角类生殖 量 的季 节变化,堵南山“曾作过观察。他发现蚤状 搔耐和发头裸腹搔玄的生殖
7、量最高峰出现在春季月。总的看来,不论是海洋或淡水枝角类的生殖量季节变化,都受到温度和食料季节变化的影响。二、生殖且和环境关 系一外界因子温度这是影响生殖量 的主要 因子。作者“ 曾研究温度对蚤状搔生殖量的影响,获得如下结果总生殖量一生所产幼仔总数在低温比在高温约高倍多。各个成龄的生殖量每胎产仔数都普遍在低温较高,而在高温较低但出现最高生殖量的成龄期在高温较早 第成龄,而在低温较迟 第成龄。不论是 高温或低温,生殖量在这二个成龄后便逐渐下降图。作者认为,这和老年龄 的代谢机能衰退有关。值得提出的是,宋大祥 。研究温度对大型搔生殖量的影响,也获得同样结果最高成龄的每胎生殖量在低温较高,在高温较低但
8、总生殖量则在最高,而在最低。可见,不论是每胎生殖量或总生殖量都是在高温最低 表。黄祥飞“也发现近亲裸腹搔柞的生殖量随着温度的升高一一高或太低都对生殖不利。毫无疑问,温度是通过代谢率来影响生殖的。食物这是影响生殖量的另一个重要因子,但研究这个问题的人比研 究 温 度的人少。这和研究的难度有关,因要衡量食物的多寡,不如温度那 么确切、简单。一般学者都以饱食和饥饿来研究食物量对生殖量的影响。表显示 饱食和饥饿对两种搔 的生殖量每胎卵或幼仔数的影响。图表示食物量对长刺淡表物对两种搔平均生殖的形晌卵或仔胎一作亡沼喇翻州份恤仄成龄 期图丈温度对蚤状搔各成龄 生殖量的影响郑重,石 种名饱食饥饿一卵 仔资料来
9、源了一兀五,蚤状板。一卵长刺沃“仔不城玄正九,。玩,裹沮魔对大里搔生殖幼仔数的影晌宋大祥,瓜协林玄拼必“,饱食温度最高每胎生殖总生殖 量。,叫 侧 州而降低。上述研 究结果 获得其他国外学 者如”、“等的证实,即温度愈高,生殖量愈低。此外,却发现温度太低或太高对生殖量都 不 利。换言之,高生殖量出现在 中间适宜温度范 围内。对蚤状 搔来说,一是最适温度。除生殖量外,温度也影响生殖率每天内的平均产卵次数。据作者吕,的研 究结果,蚤状 搔的生殖率随着温度的升高 而加速为次,为次,为。次。助在 研 究大型搔中也获得类似结果为次,为次,为次。由上所述,可见温度对生殖的影响是显著的,但对生殖量和生殖率的
10、影响并不相同,高温能加速生殖率,可是不 能提高生殖量,低 温则反之。作者认为,两者都有适温范围,而这范围随种类而异。超过这 个适温范围,温度太饥 胶,、“尹,沙“、户 护、一、产介口、了己姐刀刀成龄期义姐王议图食物量对各个成龄 长刺压的生殖量每胎幼仔 摄 的影响,匀。五粗召夕畜摊各个成龄生殖量的影响。从表和图可见,生殖量在饱食者较多,而在饥饿者较少。这是可以理解的,因为饱食者的代谢率显然要比饥饿者快,从而促进生殖量的提高。值得注意的是,饱食的长刺搔生殖量 每胎幼仔数从第工成龄开始增加,至第成龄达最高峰,往后逐渐下降,在第现成龄后几乎停止产卵,而饥饿者仍 继 续 产卵,但 卵数很少。此外,“还
11、发 现,如 果食物量超过最适食物、州浓度范 围,那么大型搔的生殖量有下降现象。除上述食物量外,食物种类也能影 响生殖量。例如,研究四种不同食物 对老年低额搔瓦。总生殖量一生产卵总数的影 响,获得以下结果喂以藻类的生殖量为个卵,喂以马粪泥土抽出液主要含细菌 者为个卵,喂以酵母者为个卵。如果喂以这三种饵料的混合浪者为个卵。可见,以藻类为饵料 的生殖量最高,而以酵母为饵料的生殖量最低。此外, “ 。用不 同成分 的培养 液来研究多刺裸腹淡琳的生殖量,获得如下结果用马粪土壤液一培养的总生殖量较高仔早,用蒙果土壤液卜培养的总生殖量较低仔 早。这应和这二种培养 液的食物细菌单细胞藻类 成 分和数量不 同有
12、关。值得提出的是,用高浓度的蓝藻如鞘丝藻、颤藻。,等来喂养枝角类,对生殖不利降低生殖量,这是 因为当这些蓝藻繁殖过盛 时,会分泌一种有毒性的“外代谢物”,能杀死枝角类。拥挤枝角类繁殖盛季,常出现拥挤现象,这是种群高密度的表现。那时池水常呈红 色,同时搔类的生殖量极低,大 多孵卵室是 空的“”。据作者所知,助“是最 早用实验方 法来研究这个现象的。他在年就发现大型搔在拥挤情况下,每胎只产个卵,而在单独培养情况下则每胎可产一个卵。之后,不少学者研究过这个题。例如,发现多刺裸腹搔的生殖量每胎 仔数和拥挤程度种群密度呈直线关系在同一大小的培养皿中,投放的个体愈多,生殖 量愈低。看到大型沃也有同样情况不
13、论在高温或低 温,总生殖量随着 密度的增高而减少 表、。“,研 究蚤状搔 生殖量和密度关系时却发现这两者不呈直线关系。在低密度范围内每瓶内只放一个雌体早,生殖量与密度成正比但当密度超过表石不周沮血下密血每瓶个体数对大理洛总生班班一生产的平均幼仔数的影晌,玩红池了。拿八均比王,叻了雌晕爪。几以几食的此田度总 生殖母总 生殖纽。裹密魔对蚤状洛生殖平均每胎产仔致的影晌,了了雌林戈寮一生殖量了戈肠每瓶放皿小球藻五扭几“个早时,这两者成反比表。这个实验结果表明,最适密度不是在低密度每瓶一早,而在中等密度每瓶一个拿。对生殖量来说,这是最适密度范围。拥挤的结果使食物减少、排泄物增多,恶化了环境,同时降低了代
14、谢率和生 殖量。所以,拥挤也是影响生殖量 的一个外界因子。其他外界因子除上述三种较重要 因子外,还有下列几种影响生殖量的外界因子一光 照据 “”的 研究结果,蚤状搔在黑暗环境中的生殖量降低。这应和食物 藻类贫乏有关因为藻类在没有光照的环境 中是不能生长繁殖的。此外,蚤状搔的生殖率和丫辐射强度成反比辐射愈强,生殖率愈低。这和卵巢受到辐射的影响有关。含氧量这个因子仅在小型水体中才发生作用,因那里 的含氧量有 较大变 化。曾研究短钝搔孔瓜才生殖量和含氧量 的关系,发现生殖量随着含氧量的下降而减少 表。含氧量的下降意味着代谢率 的下降,从而导致生殖量的减少。表短 钝搔生殖,和含抓关系,即了即 怕印孔托
15、主平均含氧卜一平均生殖 量卵 胎。日价灼价呀门刊刊一勺。在大型水域中的值一般比较稳定,对生殖复韵影响很小,但在小型水体中的值变化很大,对生殖童会发生较大影响。据宋大祥”的观寮结果,大型汲在一环境中的生殖量较高,但如果把它移放到值过低或过高的环境中,会很快死亡。二内界因子和外界因子相比,内界因予与生殖量 的关系研究很少,主要是在年龄方面研究较 多。这在其他动物 包擂鱼类等也有同样情况。年龄枝角类的年龄可用龄期或体长来表示。兹分别叙述如下龄期过去不少学者研究生殖矗和龄期的关系,获得以下一些结 果七【发现长刺搔在饱食情况下,是 在 第砚成龄 生殖量最高峰前,生殖量和年龄成正比年龄愈大,生殖量愈高,可
16、是,超过 了这个成龄期,生殖量便开始下降,到了第植成龄期基本停止产卵 图。黄祥飞 获得同样结果近亲裸腹谈的生殖量在第矶成龄前与年龄成正比,超过了这个龄期,两者成反比。发现长刺搔的最高生殖量是在第一皿成龄期,比观察结果较迟。这表示个体或环境条件的差异。过了这个高峰期,生殖量便随着年龄的增高而降低。“,研 究多刺裸腹伍的生殖量和年龄关系时,发现生殖量 的高峰期出现很早,是在第亚成龄期,超过了第盈成龄后,生殖量便迅速下降。总的看来,生殖量和年龄的直线关系不是在整个成龄期,而是限于较早成龄期第班成龄前。当过了生殖量高峰期,生殖量和年龄的关系便成反比。这显然和老年期代谢机能的衰退 分不开。体一民这是表 示年龄的 另 一种形式。这是计算无脊推动物年龄普遍应用的方法。当然这种方法是不够确切的。在
