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1、第二节 茎一、茎的基本形态 （一）茎的外形 常呈圆柱形，顶端着生顶芽，旁侧着生腋芽 茎上还着生有许多叶子，着生叶和芽的茎称为枝条 叶子和芽着生之处为节，相邻两节之间的一段为节间 木本植物的枝条，叶片脱落后留下的疤痕，称叶痕。叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹，称束痕。 枝条的外表可以看见一些小形的皮孔，这是枝条与外界气体交换的通道。 小枝脱落在茎上留下的痕迹称枝痕，有的枝条上还有芽鳞痕存在，这是由于顶芽开放时，其芽鳞片脱落后在枝条上留下的密集痕迹。（二）芽的类型及构造芽是未发育的枝、花或花序的原始体，由生长锥、叶原基、幼叶等组成 1、按着生位置分：1）顶芽：生在主干或枝条顶
2、端的芽。2）腋芽：着生在枝侧面叶腋内的芽，通常一个单生当腋芽超过一个时，后生的芽称为副芽，被叶柄膨大的基部覆盖的腋芽叫叶柄下芽 3）不定芽：除顶芽与腋芽外，着生于根、茎的节间、叶片等非固定部位上的芽 副 芽 叶柄下芽2、按芽鳞有无分：1）鳞芽：外面生有鳞片（变态叶）包被的芽2）裸芽：没有鳞片包被的芽3、按芽将形成的器官分：1）枝芽：发育为枝的芽，有时也被称为叶芽。2）花芽：产生花或花序的芽。3）混合芽：同时产生枝和花（花序）的芽 4、按芽的活动状态分：1）活动芽：在生长季节活动的芽，即能在生长季节形成新的枝、花或花序的芽2）休眠芽：在生长季节不生长而处于休眠状态的芽 （三）茎的生长习性与分枝1
3、、根据茎的生长习性，可分为：1）直立茎：茎垂直于地面，绝大多数植物的茎为直立茎 2）平卧茎：茎平卧于地面，节上不生根，如地锦草 3）匍匐茎：茎平卧于地面，但在节上生根，如草莓4）攀缘茎：借助卷须、吸盘或其它特殊器官攀附着他物而上升的茎，如葡萄、爬山虎 5）缠绕茎：借助植物体本身缠绕他物而上升的茎，如牵牛 2、分枝是茎生长的形式，是芽活动、分裂和生长的结果，种子植物分枝方式一般有下列三种：1）单轴分枝：具明显顶端优势，由顶芽不断向上生长形成主轴，侧芽长成侧枝，侧枝又以同样方式形成次极侧枝，这种分枝也称为总状分枝，如云杉、杨树等 2）合轴分枝：顶芽只活动一段时间便死亡，或生长极慢，或为花芽，而由紧
4、邻顶芽下方的腋芽伸展，代替原来的主轴，每年同样地交替进行，如此多次变换，这种分枝方式称为合轴分枝。如苹果、桑、棉花等 3）假二叉分枝：具对生叶的植物，在顶芽停止生长后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育成的二叉状分枝，这是合轴分枝的一种特殊形式。如丁香、石竹等 此外，由生长锥直接分为叉状的两个新生长锥并各自长成新枝的分枝方式，称为二叉分枝，多见于低等植物及部分苔藓植物和蕨类植物 3、禾本科植物的分蘖 茎的节间极短，几个节密集在基部，称分蘖节 分蘖节上产生腋芽和不定根，腋芽迅速生长形成分枝，这种方式的分枝称为分蘖 主茎上的分蘖称一级分蘖，一级分蘖上产生的分蘖称二级分蘖， 分蘖发生在第几节上，称为第几蘖位
5、 能抽穗结实的分蘖称为有效分蘖 不能抽穗结实的分蘖称为无效分蘖二、茎尖及其发育（一）茎的顶端分生组织茎尖从顶端开始可分为：分生区：由原生分生组织和初生分生组织构成伸长区：细胞迅速伸长区域成熟区：各组织已基本分化成熟，形成茎的初生结构（二）叶和芽的起源1、叶的起源 叶由叶原基逐步发育而成 裸子植物和双子叶植物，叶原基发生在分生组织表面第二或第三层细胞（单子叶植物由表层发生） 这些细胞平周分裂在茎侧面形成突起叶原基2、芽的起源 顶芽起源于顶端分生组织，腋芽起源于腋芽原基 叶腋的一些细胞平周分裂在侧面形成突起腋芽原基 叶和芽起源于分生组织表面第一、二或三层细胞，这种起源方式称为外起源 不定芽的发生与
6、分生组织无 关，可从外部也可从内部发生三、茎的解剖结构（一）双子叶植物茎的解剖结构1、初生结构表皮（epidermis）皮层（cortex）维管柱（vascular cylinder 或中柱）1）表 皮2）皮层： 占茎的比例小，一般没有内皮层，有 些植物茎皮层最内层富含淀粉，称淀粉鞘3）维管柱：皮层以内部分，包括多个维管束、 髓和髓射线维 管 束维管束类型：外韧维管束：种子植物的普遍类型双韧维管束：以葫芦科最为典型周韧维管束：如被子植物花、果实的小维管束周木维管束：如朱蕉的茎中维管束原表 皮原形 成层基本分 生组织表皮维管束皮层和髓芽原基叶原基芽和枝叶顶端分生组织 （原分生组织与 初生分生组织
7、2、次生结构： 被子植物的茎发育到一定阶段，茎中的侧生分生组织开始分裂、生长和分化 茎的加粗过程称为次生生长 由次生生长而产生的次生组织称茎的次生结构 茎的次生分生组织包括：（1）维管形成层：不断向侧方添加次生维管组织（2）木栓形成层：形成茎的外围周皮茎 的 次 生 生 长（1）维管形成层的发生及活动在原形成层分化为维管束时，在初生木质部和初生韧皮部之间，保留了一层具分生潜能的束中形成层，在次生生长开始时，与束中形成层连接的部分髓射线细胞，恢复分裂能力，变为束间形成层，这样束间形成层和束中形成层连成一环，它们共同构成维管形成层 维管形成层组成纺锤状原始细胞平周分裂为主，分裂产生纤维、导管、管胞
8、、筛胞、伴胞等维管组织；垂周分裂可扩大形成层环周径；横向分裂，增加新的射线数目射线原始细胞平周分裂为主，向内产生木射线，向外产生韧皮射线；新的射线原始细胞来源于纺锤状原始细胞横向分裂维管形成层的细胞组成和分裂方式： 维管形成层活动（2）次生木质部 细胞组成为导管、管胞、木薄壁组织、木纤维和木射线 木本植物中，次生木质部占主要部分，是木材的主要来源 维管形成层的活动受环境条件影响，使得木材有早材和晚材之分 早材是维管形成层在春夏季形成的次生木质部，细胞大而壁薄，木材颜色浅，质地疏松 晚材是维管形成层在秋冬季形成的次生木质部，细胞小而壁厚，木材颜色深，质地致密 早材和晚材相间排列就构成了年轮 心材
9、：次生木质部中心部分，导管被填塞，失去输导功能，形成较早，颜色较深，逐年增加 边材：靠近形成层的次生木质部，导管有输导功能，颜色较浅，厚度稳定边材（3）次生韧皮部 组成：筛管、伴胞、韧皮薄壁组织、韧皮纤维及韧皮射线，此外，有的还有石细胞 韧皮射线维管射线木射线 外接皮层，内连髓维管射线称为髓射线（4）木栓形成层的发生及活动 维管形成层的活动，产生大量次生维管组织，使茎不断增粗。为适应内部组织的不断增多，由表皮或皮层细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。木栓形成层形成后，向外分裂形成木栓层；向内分裂形成栓内层，共同组成周皮，代替表皮的保护作用 木栓形成层活动 木栓形成层的活动有一定期限，当茎继续加粗
10、时，原有周皮破裂而失去作用，在其内方又产生新的木栓形成层，形成新的周皮。这样，木栓形成层的发生部位则依次内移，直至次生韧皮部随着新周皮的形成，其外方的各种细胞由于水分和营养物的供应中断，就相继死亡形成树皮 树 皮 在形成周皮过程中，原来气孔位置下面的木栓形成层不形成木栓细胞，而产生一团圆球形、排列疏松的薄壁细胞，称补充细胞。由于补充细胞增多，向外胀大突出，形成裂口，因而在枝条的表面形成许多皮孔，通过皮孔，茎内细胞可与外界进行气体交换。 皮孔形成 椴木茎第一年次生生长完成后结构 椴木茎第二年次生生长完成后结构茎的发育模式图（二）裸子植物茎的结构裸子植物茎的次生结构与双子叶植物木本茎的结构相似，不
11、同在于其木质部只有管胞而无导管和木纤维，韧皮部只有筛胞而无筛管。同时在次生维管组织中有树脂道 （三）单子叶植物茎的结构 茎的节与节间明显，节间有中空和实心两种类型。 节间解剖结构有两大特点：1）维管束星散分布，没有皮层和中柱的界限2）维管束为有限外韧维管束，无束中形成层，无次生生长和次生结构 单双子叶植物茎结构比较双子叶植物茎 单子叶植物茎单双子叶植物茎结构比较单子叶植物茎 双子叶植物茎 单子叶植物茎组成： 表皮：由长、短细胞组成，外壁角化并硅化 机械组织：位于表皮内的厚壁组织 基本组织：占茎的大部分，常有气腔或气道 维管束：在实心茎中星散分布，在中空茎中排成疏松两环由初生韧皮部、初生木质部和
12、维管束鞘三部分组成初生木质部成熟方式为内始式初生韧皮部由筛管和伴胞组成；维管束鞘由厚壁细胞组成 小 麦 茎 结 构 小 麦 茎 结 构 小 麦 茎 结 构 玉 米 茎 维 管 束四、茎的生理功能输导：根与叶间的物质运输支持：叶花果实的合理排布利于光合、传粉和种子的散布贮藏：如块茎繁殖：枝条可产生不定根，进行营养繁殖五、茎的变态（一）地上茎的变态1、叶状茎（phylloid）：茎扁化成叶状体，绿色，可以进行光合作用，叶完全退化或不发达，但节与节间明显，节上能分枝、生叶和开花，如假叶树 假叶树2、茎卷须（stem tendrill）：南瓜、葡萄等植物的部分枝变为卷须，用于缠绕其他物体，使植物得以攀
13、援生长，称为茎卷须。 3、枝刺（stem thorn）：一些植物如柑橘、山楂的部分地上茎变态成刺，具有保护作用。常位于叶腋，由腋芽发育而来 4、肉质茎（fleshy stem）： 一些植物适应干旱环境，叶退化，而茎肥大多汁，呈绿色，不仅可贮藏水分和养料，还可进行光合作用，如仙人掌 （二）地下茎的变态1、根状茎（rhizome）：匍匐生长于土壤中，外形与根相似，但有明显的节和节间，节上有退化的叶和腋芽，腋芽可长成地上枝，同时在节上产生不定根，如竹、莲等。 2、块茎（stem tuber）：由植物基部叶腋长出的匍状枝顶端经过增粗生长而成，顶端有顶芽，四周有很多芽眼，每个芽眼内有几个侧芽，芽眼着生处为节。块茎实际上为节间缩短的变态茎，如马铃薯。3、球茎（corn）：短而肥大的地下茎，有明显的节与节间，节上具褐色膜状鳞片叶和腋芽，其顶端有顶芽，如荸荠、慈姑4、鳞茎（bulb）：是部分植物的贮藏和繁殖器官，基部有一个节间缩短、呈扁平形态的鳞茎盘，其上生有顶芽，四周有鳞叶重重包着，鳞叶的叶腋有腋芽，鳞茎盘下产生不定根，如洋葱
