《细胞核——系统的控制中心》文字素材2（人教版必修1）

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1、第第 3 3 节节 细胞核细胞核系统的控制中心系统的控制中心细胞核的组成部分细胞核的组成部分细胞核是细胞中最大、最重要的细胞器，它是由核膜（nuclear membrane） 、核骨架 （nuclear scaffold） 、核仁(nucleolus) 几部分组成。 细胞核的发现史细胞核的发现史细胞核是最早发现的，由弗朗兹鲍尔在 1802 年对其进行最早的描述。到了 1831 年， 苏格兰植物学家罗伯特布朗又在伦敦林奈学会的演讲中，对细胞核做了更为详细的叙述。 布朗以显微镜观察兰花时，发现花朵外层细胞有一些不透光的区域，并称其为“areola”或 “nucleus” 。不过他并未提出这些构造可

2、能的功用。马蒂亚斯许莱登在 1838 年提出一项 观点，认为细胞核能够生成细胞，并称这些细胞核为“细胞形成核” （Cytoblast） 。他也表 示自己发现了组成于“细胞形成核”周围的新细胞。不过弗朗兹迈恩对此观念强烈反对， 他认为细胞是经由分裂而增值，并认为许多细胞并没有细胞核。由细胞形成核作用重新生成 细胞的观念，与罗伯特雷马克及鲁道夫菲尔绍的观点冲突，他们认为细胞是单独由细胞 所生成。至此，细胞核的机能仍未明了。在 1876 到 1878 年间，奥斯卡赫特维希的数份有关海胆卵细胞受精作用的研究显示， 精子的细胞合会进到卵子的内部，并与卵子细胞核融合。首度阐释了生物个体由单一有核细 胞发育

3、而成的可能性。这与恩斯特海克尔的理论不同，海克尔认为物种会在胚胎发育时期 重演其种系发生历程，其中包括从原始且缺乏结构的黏液状“无核裂卵” （Monerula） ，一直 到有核细胞产生之间的过程。因此精细胞核在受精作用中的必要性受到了漫长的争论。赫特 维希后来又在其他动物的细胞，包括两栖类与软体动物中确认了他的观察结果。而爱德 华施特拉斯布格也从植物得到相同结论。这些结果显示了细胞核在遗传上的重要性。1873 年，奥古斯特魏斯曼提出了一项观点，认为母系与父系生殖细胞在遗传上具有相等的影响 力。到了 20 世纪初，有丝分裂得到了观察，而孟德尔定律也重新见世，这时候细胞核在携 带遗传讯息上的重要性

4、已逐渐明朗。 细胞核的定义细胞核的定义细胞核是细胞的控制中心，在细胞的代谢、生长、分化中起着重要作用，是遗传物质的 主要存在部位。尽管细胞核的形状有多种多样，但是它的基本结构却大致相同，即主要是由 核膜、染色质、核仁和核骨架构成。 细胞核的分布、形态、大小、数目细胞核的分布、形态、大小、数目1. 分布：绝大多数真核生物细胞中；说明：（1）原核细胞中没有真正的细胞核；（2） 有的真核细胞中也没有细胞核，如哺乳动物的成熟的红细胞，高等植物成熟的筛 管细胞等极少数的细胞2 形态：球形或者卵形3 大小：一般 7 微米左右4 数目：一般一个：大多数生物体细胞中都是一个；有的没有：人体内成熟的红细胞；有的

5、多个：植物个体发育过程中的多数胚乳核；人的骨胳肌细胞中的细胞核可达数百个； 细胞核的组成物质简介细胞核的组成物质简介在 HE 染色切片上，细胞核(nucleus)以其强嗜碱性而成为细胞内最醒目的结构。由于它 含有 DNA遗传信息，因此，借 DNA 复制与选择性转录，细胞核成为细胞增殖、分化、代 谢等活动中关键环节之一。人体绝大多数种类的细胞具有单个细胞核，少数无核、双核或多 核。核的形态在细胞周期各阶段不同，间期核的形态在不同细胞亦相差甚远，但其结构都包 括核被膜，染色质，核仁与核基质四部。( (一）核被膜一）核被膜 核被膜使细胞核成为细胞中一个相对独立的体系，使核内形成一相对稳定的环境。同时

6、， 核被膜又是选择性渗透膜，起着控制核和细胞质之间的物质交换作用。核被膜（nuclear envelope）包裹在核表面，由基本平行的内层膜、外层膜两构成。两 层膜的间隙宽 1015nm,称为核周隙（perinuclear cisterna)，也称核周腔。核被膜上有核 孔（nuclear pore)穿通，占膜面积的 8%以上。外核膜表面有核糖体附着，并与粗面内质网 相续；核周隙亦与内质网腔相通，因此，核被膜也参与蛋白质合成。内核膜也参与蛋白质合 成。内核膜的核质面有厚 2080nm 的核纤层（fibrous lamina)是一层由细丝交织形成的致 密网状结构。成分为中间纤维蛋白，称为核纤层蛋白

7、(lamin)。核纤层与细胞质骨架、核骨 架连成一个整体，一般认为核纤层为核被膜和染色质提供了结构支架。核纤层不仅对核膜有 支持、稳定作用，也是染色质纤维西端的附着部位。 核孔是直径 5080nm 的圆形孔。内、外核膜在孔缘相连续，孔内有环（annulus）与中 心颗粒组成核孔复合体。环有 16 个球形亚单位，孔内、外线各有 8 个。从位于核孔中心的 中心颗粒（又称孔栓）放射状发出细丝与 16 个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认 为，水离子和核苷等小分子物质可直接通透核被膜；而 RNA 与蛋白质等大分子则经核孔出入 核，但其出入方式尚不明了。显然，核功能活跃的细胞核孔数量多。成熟的精子几

8、乎无核孔， 而卵母细胞的核孔极其丰富，成为研究该结构的主要材料。核被膜三个区域各自概要 核外膜：面向胞质，附有核糖体颗粒，与内质网相连。 核内膜：面向核质，表面上无核糖颗粒，膜上有特异蛋白，为核纤层提供结合位点。 核孔(nuclear pores)：在内外膜的融合处形成环状开口，又称核孔复合体，直径为 50100nm，一般有几千个，核孔构造复杂，含 100 种以上蛋白质，并与核纤层紧密结合成 为核孔复合体。是选择性双向通道。功能是选择性的大分子出入（主动运输） ，酶、组蛋白、 mRNA、tRNA；存在电位差，对离子的出入有一定的调节控制作用。 （二）染色质（二）染色质 是遗传物质 DNA 和组

9、蛋白在细胞间期的形态表现。在 HE 染色的切片上，染色质有的部 分着色浅谈，称为常染色质（euchromatin)，是核中进行 RNA 转录的部位；有的部分呈强嗜 碱性。称异染色质：（heterochromatin)，是功能静止的部分，故根据核的染色状态可推测 其功能活跃程度。电镜下，染色质由颗粒与细丝组成，在常染色所部分呈稀疏，在异染色质 则极为浓密。现已证明，染色质的基本结构为串珠状的染色质丝。染色质的结构单体为核小 体，直径约 10nm，相邻以 1.52.5nm 的细丝相连，核心由 4 组组蛋白（ H2A,H2B,H3,H4 ） 构成，DNA 缠绕在核心的外周，核小体之间为连接 DNA，

10、上有 H1，1 个核小体上共有 200 个 碱基对，构成染色质丝的一个单位。是由 DNA 双股螺族链规则重复地盘绕，形成大量核小体 （nucleosome)。核小体为直径约 10nm 的扁圆球形，核心由 5 种蛋白 （H1、H2A、H2B、H3、H4)各二分子组成；DNA 盘绕核心 1.75 周，含 140 个碱基对。DNA 链 于相邻核小体间走行的部分称连接段，含 1070 个碱基对，并有组蛋白 H1 附着。这种直径 约 10nm 的染色质丝在其进行 RNA 转录的部位是舒展状态，即表现为常染色质；而未执行动 能的部位则螺旋化，形成直径约 30nm 的染色质纤维，即异染色质。人体细胞核中含

11、46 条染色质丝，其 DNA 链总长约 1m，只有以螺旋化状态才能被容纳于直径 45m 的核中。 染色体和染色质区别简述染色体和染色质区别简述染色质和染色体在化学成分上并没有什么不同，而只是分别处于不同的功能阶段的不同 的构型。染色质是指间期细胞内由 DNA、组蛋白和非组蛋白及少量 RNA 组成的线形复合结构， 是间期细胞遗传物质存在形式。固定染色后，在光镜下能看到细胞核中经许多或粗或细的长 丝交织成网的物质，从形态上可以分为常染色质（euchromatin）和异染色质 (heterochromatin)。常染色质呈细丝状，是 DNA 长链分子展开的部分，非常纤细，染色较 淡。异染色质呈较大的

12、深染团块，常附在核膜内面，DNA 长链分子紧缩盘绕的部分。染色体 是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质缩聚而成的棒状结构。( (三三) )核仁核仁是形成核糖体前身的部位。大多数细胞可具有 14 个核仁。在合成蛋白旺盛的细胞， 核仁多而大.光镜下，核仁呈圆形，并因含大量 rRNA 而显强嗜碱性。电镜下，核仁由细丝成 分、颗粒成分与核仁相随染色质三部分构成。细丝成分与颗粒成分是 rRNA 与相关蛋白质的 不同表现形式，二者常混合组成粗约 6080nm 核仁丝，后者蟠曲成网架。通常认为，颗粒 成分是核糖体亚基的前身，由细丝成分逐渐转变而成，可通过核孔进入细胞质；核仁相随染 色质是编码 rRN

13、A 的 DAN 链的局部。人的第 13、14、15、21 和 22 对染色体的一端有圆形的 随体（satellite） ，通过随体柄与染色体其它部分相连。随体柄即为合成 rRNA 的基因位点， 又称核仁组织者区（nucleons organizer region） ，当其解螺旋进入功能状态时即成为核仁 相随染色质，并进一步发展为核仁。理论上人体细胞可有 10 个核仁，但在其形成过程中往 往互相融合，因此细胞中核仁一般少于 4 个。 核仁经常出现在间期细胞核中，它是匀质的球体，其形状、大小、数目依生物种类，细 胞形成和生理状态而异。核仁的主要功能是进行核糖体 RNA 的合成。( (四四) )核基

14、质核基质 是核中除染色质与核仁以外的成分，包括核液与核骨架两部分。核液含水、离子、在 HE 酶类等无成分；核骨架（nuclear skeleton)是由多种蛋白质形成的三维纤维网架，并与核被膜核纤层相连，对核的结构具有 支持作用。它的生化构成与其它可能的作用沿在研究中。 细胞核骨架细胞核骨架核骨架是由纤维蛋白构成的网架结构，其蛋白成分按道理说细胞质骨架有的，核骨架也 应该有。但现在在核骨架中只发现有角蛋白和肌蛋白质成分，在某些原生动物核骨架中还发 现含有微管。同时在核骨架中还有少量 RNA，它对于维持核骨架三维网络结构的完整性是必 需的。在进化趋势看，核骨架组分是由多样化走向单一，特化。 细胞

15、核的功能细胞核的功能从其结构，我们可以得出细胞核的功能：控制细胞的遗传，生和长和发育。德国藻类学 哈姆林的伞藻嫁接试验验证了细胞核是遗传物质携带者。细胞核是细胞的控制中心，在细胞的代谢、生长、分化中起着重要作用，是遗传物质的 主要存在部位。一般说真核细胞失去细胞核后，很快就会死亡，但红细胞失去核后还能生活 120 天；植物筛管细胞，失去核后，能活好几年。1遗传物质储存和复制的场所。从细胞核的结构可以看出，细胞核中最重要的结构是 染色质，染色质的组成成分是蛋白质分子和 DNA 分子，而 DNA 分子又是主要遗传物质。当遗 传物质向后代传递时，必须在核中进行复制。所以，细胞核是遗传物储存和复制的场

16、所。 2细胞遗传性和细胞代谢活动的控制中心。遗传物质能经复制后传给子代，同时遗传 物质还必须将其控制的生物性状特征表现出来，这些遗传物质绝大部分都存在于细胞核中。 所以，细胞核又是细胞遗传性和细胞代谢活动的控制中心。例如，英国的克隆绵羊“多莉”就是将一只母羊卵细胞的细胞核除去，然后，在这个去核的卵细胞中，移植进另一个母羊乳 腺细胞的细胞核，最后由这个卵细胞发育而成的。 “多莉”的遗传性状与提供细胞核的母羊 一样。这一实例充分说明了细胞核在控制细胞的遗传性和细胞代谢活动方面的重要作用。 细胞核的作用的发现细胞核的作用的发现1837 年 10 月，施莱登把自己的实验结果和想法告诉了柏林大学解剖生理学家施旺，并 特别指出细胞核在植物细胞发生中所起的重要作用。施旺立刻回想起自己曾在脊索细胞中看 见过的同样“器官” ，并意识到如果能够成功地证明脊索细胞中的细胞核起着在植物细胞发 生中所起的相同作用，那么，这个发现将是极其有意义的。 施旺从植物细胞与运动细胞结构上的相似性出发，在细胞水平上完成了二者的统一工作。 1839