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1、第一篇 发育生物学基本原理第一章 细胞命运的决定第二章 细胞分化的机制第三章 转录后的调控第四章 发育中的信号传导第一章 细胞命运的的决定动物机体是由分化细胞组成的。分化细胞不仅形态多样，而且功能各异。表1.1 部分已分化细胞的类型、特征产物及功能部分已分化细胞的类型、特征产物及其功能细 胞 类 型特 征 产 物功 能角质细胞（表皮细胞）角蛋白 保护身体免受损伤及防止干燥 红细胞血红蛋白 输送氧气 晶体细胞 晶体蛋白 传送光线 B淋巴细胞 免疫球蛋白 合成抗体 T-淋巴细胞 细胞表面抗原（淋巴因子） 破坏外源细胞；调节免疫反应 黑素细胞 黑色素 产生色素 胰岛细胞 胰岛素 调节糖类代谢 Ley
2、dig细胞（） 睾酮 雄性特征 软骨细胞 硫酸软骨素；胶原纤维 腱、韧带 成骨细胞 骨基质 支撑骨骼 肌肉细胞 肌动蛋白、肌球蛋白 肌肉收缩 肝细胞 血清白蛋白；多种酶类 产生血清白蛋白；多种酶类功能 神经元 神经递质（乙酰胆碱、肾上腺素等） 传导点刺激 鸡输卵管管状细胞（） 卵清蛋白 产生保护胚胎并为之提供营养的卵清蛋白 昆虫输卵管滤泡细胞（） 卵壳蛋白 产生保护胚胎的卵壳蛋白 B淋巴细胞 免疫球蛋白 合成抗体 T-淋巴细胞 细胞表面抗原（淋巴因子） 破坏外源细胞；调节免疫反应 黑素细胞 黑色素 产生色素 胰岛细胞 胰岛素 调节糖类代谢 第一节 细胞定型和分化细胞分化：从单个全能的细胞（受精
3、卵）产生各种 类型分化细胞的发育过程。已分化细胞不仅具有一定形态和合成的 特异性产物，而且行使特定的功能。细胞定型： 细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化 ，使细胞朝特定方向发展的过程。定型细胞与未定型细胞的表型相近，但前者发 育命运限制定型分为特化和决定两个时相 特化： 当细胞或组织放在中性环境如培养皿 中可以自主分化时，该细胞或组织已经特化 。已特化的细胞或组织的命运是可逆的。 决定：当一个细胞或者组织放在胚胎另一部 位可以自主分化时，该细胞或组织已经决定 。已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆 的。在细胞发育过程中，定型和分化是两个相互 关联的过程。在早期发育过程中，某一组织 或器官原基
4、必须首先定型，然后才能向预定 方向发育。细胞定型有两种方式：自主特化自主特化 和 有条件特化有条件特化（1）自主特化：细胞命运完全由内部细胞质决定 。通过胞质隔离实现：卵裂时，受精卵内特定的细 胞质分离到特定的卵裂球中，卵裂球中所含的特 定细胞质决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细 胞无关。镶嵌型发育：以细胞自主特化为特点的胚胎发育 模式。（2）有条件特化（渐进特化、依赖型特化）：细胞 的发育命运完全取决与其相邻的细胞或组织。通过胚胎诱导实现：胚胎发育过程中，相邻细胞或 组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方细 胞的分化方向。相互作用之前， 细胞具有多种分 化潜能，但和邻近细胞或组织相互作用后
5、逐渐限 制了它们的发育命运，使之朝某一特定方向分化 。调整型发育：以细胞有条件特化为特点的胚胎发 育模式。 事实上，任何动物的胚胎发育过程，两种细 胞定型方式在一定程度上发生作用。 一般来说，无脊椎动物胚胎发育过程中，细 胞自主特化为主， 细胞有条件特化次之；而 在脊椎动物胚胎发育过程中，细胞有条件特 化为主，细胞自主特化次之。第一节 细胞发育通过形态发生 决定子自主特化一、形态发生决定子形态发生决定子(成形素、胞质决定子）：细 胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。例1 水蛭 卵裂、囊胚期细胞数目相对少，可以根据大 小、形状和位置将卵裂球区分，追踪卵裂球 的来源及其发育命运。（细胞系谱） 中胚
6、层成肌肉胚带 肌肉 中胚层干细胞 成神经细胞的神经胚带 腹神经 索 分化组织是早期由某一特定卵裂球发育而来，在以特 定的卵裂方式产生卵球的过程中，特定的细胞质不均 等分配。例2：海鞘 图1-1 受精时细胞质决定子的隔离透明动物极 表皮 灰色新月区 脊索神经 管黄色新月区 肌肉灰色卵黄区 消化 管卵裂过程中，不同细胞质被分配到不同裂球中， 从而决定裂球的命运 。 图1-2 海鞘胚胎的镶嵌决定作用8细胞期4对裂球分开后，每对裂球都形 成独特的结构（1）每对卵裂球的发育 命运不同：B4.1 发育形 成内胚层、间质和肌肉 组织（2）胚胎中神经组织是 从动物极前面一对裂球 （a4.2）和植物极前面一 对
7、裂球（A4.1）产生； 单独培养时，它们都不 能形成神经组织。在海鞘这样严格的镶嵌型发育 胚胎中，也存在裂球 之间相互作用决定细胞发育命 运的渐进决定作用。图1-3 挤压实验B4.1 肌肉 b4.2 无肌肉 将B4.1黄色新月区胞质挤压入b4.2， b4.2 产生肌肉细胞质存在某些形态发生决定子，能够决定细胞朝 一个方向分化，形成一定的组织结构。 海鞘属于典型的镶嵌型发育胚胎。其他还有 ：栉水母、环节动物、线虫、软体动物。在 这些典型的镶嵌型发育的动物卵子细胞质中 ，都存在形态发生决定子。 另一方面，海胆、两栖类和鱼类等动物的胚 胎属于典型的调整型发育胚胎。同样，也存 在着形态决定子。二、胞质
8、定域形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精后发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的卵裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域，或胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。海鞘形态发生决定子的运动图15 海鞘肌肉、内胚层、表皮三种组织胞质决定子的运动比较（图为卵子表面观）海鞘卵子受 精时，卵质 运动，产生 独特的胞质 区域；不同的胞质 区域含有不 同的形态决 定子，并在 卵裂时分配 到不同的卵 裂球中。三、形态发生子的性质（1）激活某些基因转录的物质（2）某些m RNA第二节 细胞命运通过相互作 用的渐进特化在海胆和脊椎动物等后口动物中，细胞发育命运主要取 决于它在胚胎中所处的位置
9、，而不是取决于它在卵裂时 获得哪一块细胞质。胚胎一部分细胞可以对邻近另一部分细胞施加影响，并 决定其分化方向，这种作用称为胚胎诱导。一、经典的胚胎学实验1. Roux 缺损实验 ( 蛙 )镶嵌型发育 缺损实验 奠定实验胚胎学2. Driesch分离组合实验(海胆)Wilhelm Roux的同事Hans Driesch的下述实验表明，胚胎具有 在局部被排除或受损伤后仍正常发育的能力，即胚胎发育是可 调节的。（调整型发育）3. Horstadius 分离实验(海胆) 8-细胞( 图1.15) 受精卵(图1.16)既镶嵌型发育, 又调整型发育4. 双梯度模型 植物极化梯度 (图1.17) 动物极化梯
10、度(图1.18) 双梯度模型(图1.19)本章小结: 细胞分化 细胞定型及其时相（特化、决定） 细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化 ） 胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育、依赖型发 育） 形态决定子 胞质定域（海胆） 形态决定子的性质 细胞命运渐进特化的系列实验 双梯度模型第二章第二章 细胞分化的分子机细胞分化的分子机 制制 个体发育的中心问题是细胞分化。 细胞表型：细胞特定基因型在一定的环境条件下的表现 。从表型特征上，将可细胞分为3种类型： 全能细胞：能够产生有机体所有细胞表型，或者一个完 整的有机体。全套基因信息都可以表达。 多潜能细胞：发育潜能受到一定的限定，仅能分化
11、形成 特定范围内的细胞。部分限制、部分表达。 分化细胞：由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成 的特殊细胞表型。大部分限制、 5-10%的信息表达。 细胞分化是基因差异性表达的结果；由于基 因差异性表达，不同细胞具有了不同的转录 组和蛋白质组。引起差异基因表达来源于： 细胞内卵质差异 细胞外邻近细胞的相互作用。差异基因表达的调控机制： 差异基因转录 核RNA的选择性加工 mRNA的选择性翻译 差别蛋白质的加工第四章第四章 发育中的信号传导发育中的信号传导 多细胞动物的胚胎发育是一个复杂又高度协 调的过程。 信号传导是细胞间通讯的主要形式，即由信 号细胞产生信号分子，诱导靶细胞发生某种 反应；靶细胞通常通过特异性受体识别细胞 外信号分子，并把细胞外信号转变为细胞内 信号，引起细胞反应的这一过程称为信号传 导。参与早期胚胎发育的信号调节途 径一、TGF 信号途径 二、Wnt 信号途径 三、Hedghog 信号途径 四、Notch 信号途径Wnt 信号途径Hedghog 信号途径Notch 信号途径重点掌握： 细胞表型分类 差异基因表达的源由 信号传导 了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导
