第十一章 数量性状的遗传分析

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1、第十一章第十一章数量性状的遗传分析数量性状的遗传分析Inheritance of quantitative traitsInheritance of quantitative traits第一节第一节数量性状的特征数量性状的特征一、数量性状的概念一、数量性状的概念不连续的性状变异：不连续的性状变异：豌豆的花色豌豆的花色连续的性状变异：连续的性状变异： 人类的身高人类的身高 质量性状(qualitative character)：是指不易受环境条件的影响、在一个群体内表现为不连续性变 异的性状，如豌豆子粒的形状、子叶的颜色、花 的颜色等。 数量性状(quantitative character)

2、：是指容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异 的性状，如身高，体重，牛的产奶量，鸡的产蛋 量，小麦的株高、穗长、千粒重等。 二、数量性状的基本特点二、数量性状的基本特点 数量性状的变异表现为连续性。其变异是连续的 量变，有一系列的中间类型，杂交后代难以直观 明确分组，只能用一定的度量单位进行测量。 数量性状易受环境条件的影响。数量性状普遍存 在着基因型与环境互作，容易出现在特定的时空 条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能 不同。 数量性状受多基因系统的控制。每对基因的作用 是微小的，多对基因的共同作用决定了性状的表 达。 典型的质量性状和数量性状的区别典型的质量性状和数量性状

3、的区别特 征 质量性状 数量性状 基因数目及其效应 一个或少数几个主（效）基 因，每个基因的效应大而明 显。几个到多个微效基因，每 个基因单独的效应较小。对环境条件的反应 不易受环境的影响。对环境变化很敏感，所造 成的这部分变异一般是不 遗传的，这就大大增加了 遗传分析的难度。F1和F2代的遗传动态 F1 (杂合体)表现为显性或 共显性；F2 群体按孟德尔比 例分离，可明确地分组归类 ，群体频率分布符合二项分 布或者为双峰或三峰曲线。 不可能出现超亲遗传。F1和 F2均表现为连续性 变异，群体频率分布为单 峰曲线，曲线在直角坐标 系上的位置和形态主要取 决于基因互作效应的方向 与程度。 有可能

4、出现超亲遗传。 Nilsson-Ehle根据对小麦籽粒种皮颜色的遗传研究提供了数量遗传受多基因控制的经典依据。三、数量性状的遗传基础三、数量性状的遗传基础 推测： 存在多个基因位点控制小麦籽粒种皮颜色的形 成； 每个位点存在一个控制红色、一个控制白色的 等位基因； 非等位基因具有累加效应，即每增加一个红色 基因，则籽粒的颜色会更红一些。极深红粒：暗红粒：深红粒：次深红粒: 中等红粒：淡红粒：白粒1 ： 6 ： 15 ： 20 ： 15 ： 6 ： 1 1909年Johannsen发表了“纯系学说”，Nilsson- Ehle提出了“多基因假说”。这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。 数量

5、遗传学(Quantitative Genetics)：是一门研究数量性状在群体内的遗传传递规律的学科。其目 的是将数量性状的总表现型变异分解为遗传和非 遗传部分，提供可以解释遗传变异和预测变异在 下一代表现程度所需的信息。 多基因假说要点： 数量性状受一系列微效多基因的支配，它们的遗 传仍符合基本的遗传规律。 多基因之间无显隐性关系，因此F1代大多表现为两个亲本类型的中间类型。 多基因的效应相等，且彼此间的作用可以累加， 后代的分离表现为连续变异。 多基因对外界环境的变化比较敏感，数量性状易 受环境条件的影响。第二节第二节基本的统计学概念与分析方法基本的统计学概念与分析方法 数量性状的研究方法

6、：数量性状的变异表现为连 续性，杂交后代难以明确分组，不能得到明确比 例，只能用度量单位进行测量。因此对于数量性 状，我们不能采用经典遗传学分析方法来研究其 遗传动态。一般采取对大量个体的表现型变异进 行分析研究，然后应用数理统计方法分析平均效 应、方差等遗传参数，从中发现数量性状的遗传 规律。一、数量性状的基本统计方法一、数量性状的基本统计方法 变量：数量性状的观察值是连续性变异的，称为 变数或变量。 平均数(mean)：平均数表示一个资料的集中性， 是某一性状全部观测值(表现型值)的平均，通常应用的平均数有算术平均数和加权平均数。 算术平均数：x0=(x1+x2+x3+xn)/n=xi/n

7、 加权平均数：x0=f1x1+ f 2x2+ f 3x3+fnxn=f ixi 例如，测量了某玉米品种的穗子57个，其中穗长 5的有4个、6的有21个、7的有24个、8 的有8个，则此群体的平均数x是：x0=(5+5+5+5+6+6+8+8)/57=6.63或 x0=(54/57+621/57+724/57+88/57)=6.63 平均数度量了群体中所有个体的平均表现。 方差(variance, V)和标准差(standard deviation, S)：方差是变量与平均数离差的平方和，标准差是方差开平方的根值。它们表示一组资料的分散 程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。方 差和标准差越大

8、，表明这个资料的变异程度越大 ，也说明平均数的代表性越小。 s2=(xi-x0)2/(n-1) 群体方差度量了群体中个体的变异程度。二、数量性状分析的数学模型二、数量性状分析的数学模型四个品种四个品种( (GlGlG4)G4)在在3 3个环境个环境(El(ElE3)E3)中的产量表现中的产量表现 数量性状表型值(P)的剖分： 基因型值：由基因型控制的能遗传的部分，以G表示。 环境偏差：由环境影响造成的不遗传的部分，以 E表示。P=G+E 基因型值G根据基因的组成可进一步剖分为： 基因的加性效应A； 基因的显性效应D； 基因的上位性效应I。 即：G=A+D+I或P=A+D+I+E 加性效应(A)

9、：是指某一特定性状的共同效应，是每个 基因对该性状单独效应的总和，是等位基因间及非等 位基因间的累加作用引起的效应。如作用位点为一个 ，则加性效应是一对等位基因效应之和；如作用位点 为多个，则为多个位点非等位基因效应之和。由于基 因的加性效应是根据基因本身效应计算的，因此是可 以固定的。 显性效应(D)：是指同一位点内一对等位基因处于杂合 时，基因间的互作所产生的效应。它是两个等位基因 加性效应所没有计算在内的效应。若性状由多基因控 制，则各位点的显性效应是可加的。显性效应可以遗 传但不能被固定，因为随着基因在不同世代中的分离 和重组，基因间的关系会发生变化。 上位效应(I)：是指作用于性状的

10、基因位点不止一个时，不同基因位点非等位基因间相互作用所产生的效应，也不能被固定。 假设一对等位基因A和a，纯合子AA的基因型值为 +a，纯合子aa的基因型值为-a，杂合子Aa的基因 型值为d，它代表由基因的显性效应引起的与中 亲值的离差。且A为增效基因，各种基因型的基因型值如下图所示。 aaAaAA-a0da基因型基因型值群体基因型值的平均数群体基因型值的平均数 零点处于两种纯合子基因型值的平均值，而杂合 子d的位置依赖于显性程度： 无显性时，d=0； a对A为显性时，则d0； A对a为显性时，则d0； 显性完全时，d等于-a或+a； 超显性时，d+a或d-a。 假设一个随机交配的平衡群体中，

11、一对等位基因 A和a的频率分别为p和q (p+q=1)，则三种基因型 频率和基因型值为： 基因型频率基因型值频率基因型值A Ap2ap2aAa2pqd2pqdaaq2-a-q2a总和1P2a+2pqd-q2a 该群体的基因型平均值=(p2a+2pqd-q2a)/ (p2+2pq+q2)=a(p2-q2)+2pqd=(p-q)a+2pqd。其中 ，(p-q)a是由纯合体的累加效应造成的，2pqd由杂合体的显性效应造成的。 如果一个性状是n个基因位点基因共同控制的，根据微效多基因假说，基因的效应是累加的，若 不考虑非等位基因间的互作作用，则群体的基因 型均值为： 若p=q=1/2，则群体基因型均值

12、等于1/2d。 在数量性状的遗传研究中，除了要观察控制整个 性状总基因的效应值外，还要观察性状各个位点 基因效应的变异程度，因为只有性状的变异才能 说明遗传问题和变异实质。 以P0、G0、E0分别为群体中P、G、E的平均数，则各项的方差可以推算如下：(P-P0)2 =(G+E)-(G0+E0)2=(G-G0)2+2(G-G0)(E-E0)+(E- E0)2群体的方差群体的方差 如果基因型和环境之间没有相互作用或两者的正 向相互作用和负向相互作用相等，则(G-G0)(E -E0)=0。因此：(P-P0)2=(G-G0)2+(E-E0)2(P-P0)2/n=(G-G0)2/n +(E-E0)2/n

13、 因此，群体的方差为VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE F2世代的方差分析：基因型基因型值(x)基因型频率(f)f xf x2A1A1a1/41/4a1/4a2A1A2d1/21/2d1/2d2A2A2-a1/41/4(-a)1/4a2合计n=1fx=1/2dfx2=1/2d2+1/2a2F2群体的基因型值及遗传方差 一个位点上的一对等位基因A和a在F2群体的遗传组 成为1/4AA+1/2Aa+1/4aa，因为群体总平均为1/2d， 则：VG=1/4(a-1/2d)2+1/2(d-1/2d)2+1/4(-a-1/2d)2=1/2a2+1/4d2 对于由n对基因控制的性状，在忽略其上位性和

14、连锁 的情况下，F2群体的总基因型方差可表示为：VG=1/2a2+1/4d2=1/2VA+1/4VD 若考虑环境方差，则： VG=1/2VA+1/4VD+VE 回交群体的方差(VB1和VB2)分析： 基因型基因型值 (x)基因型频率(f)f xf x2A1A1a1/21/2a1/2a2 A1A2d1/21/2d1/2d2 合计1fx=1/2(a+d)fx2=1/2d2+1/2a2A1A2A1A1(B1)回交后代的基因型及其遗传方差 基因型基因型值 (x)基因型频率(f)f xf x2A1A2d1/21/2d1/2d2 A2A2-a1/21/2(-a)1/2a2 合计n=1fx=1/2(d-a)

15、fx2=1/2d2+1/2a2A1A2A2A2(B2)回交后代的基因型及其遗传方差 两式相加，即： 若考虑多对等位基因，则： 若考虑环境方差，则回交一代的平均表型方差可表示 为：1/2(VB1+VB2)=1/4VA+1/4VD+VE第三节第三节数量性状遗传力的估算和应用数量性状遗传力的估算和应用 一、遗传力一、遗传力 遗传力(heritability)：是指某一性状由亲代传递 给子代的能力，即指遗传变异占总变异(表型变 异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，又可称为遗传率、遗传度等 ，常用百分率表示。遗传力分为广义遗传力和狭 义遗传力两类。 广义遗传力(broad sen

16、se heritability，hB2)：是指某性状的遗传方差占表型方差中的比率。广义遗 传力表示的是表型值受基因型值决定的程度，是 用来衡量基因值在表型中的相对重要性，即在性 状的表现上，遗传作用与环境作用的相对大小。hB2= (VG/VP)100 狭义遗传力(narrow sense heritability，hN2)：是指某性状的加性方差占表型方差的比率。由于显 性效应和上位性效应引起的方差不能真实遗传， 而加性效应可由亲代通过配子传给子代，所以狭 义遗传力揭示的是可由亲代传给子代的那部分效 应的方差占表型方差的分量。 hN2= (VA/VP)100 在育种工作中，广义遗传力的大小表示从表型选 择基因型的可靠程度；狭义遗传力的大小则表