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1、第八章植物的呼吸代谢及能量转换吕晓梅教学要求 要求学生掌握呼吸 作用的概念和生理作用，植物呼 吸代谢的多样性及其意义，了解 呼吸知识在果蔬保鲜，种子贮藏 和栽培方面的应用。 第一节 呼吸作用的概念Concept of Respiration 第二节 植物的呼吸代谢途径Respiratory Metabolism 第三节 呼吸代谢的调控Control of respiration 第四节 呼吸作用的指标及影响植物呼吸的因素Effect of respiration第一节 呼吸作用的概念和生理意义呼吸是生物氧化过程，是生物体将光合产物通过 有控制的步骤逐步氧化为H2O和CO2的过程。呼吸作用（呼吸
2、代谢）植物的呼吸代 谢是指植物以碳水化合物为底物，经 过呼吸代谢途径降解，产生各种中间 产物和能量，供给其他生命活动过程 之需要。是提供生物体各种生命活动所需的能量 是提供合成其他有机物所需的原料 呼吸作用的生理意义植物抗病免疫方面有着重要作用 C6H12O66O26H2O 6CO212H2O 常用的方程式光合作用的逆过程植物呼吸代谢途径呼吸代谢过程包括底物的降解（底物氧 化）和能量产生（末端氧化）。有氧呼吸 是指呼吸底物在有氧条件下，被 彻底氧化降解为H2O和CO2并产生大量能 量（ATP）的过程；无氧呼吸 是在无氧或缺氧的条件下， 呼吸底物被部分氧化分解（不被彻底氧 化为H2O和CO2）并
3、只有较少能量产生 的过程，高等植物进行无氧呼吸时产生 乳酸或乙醇。有氧呼吸和无氧呼吸第二节 植物呼吸代谢途径一 底物氧化途径二 电子传递链和氧化磷酸化一 底物氧化途径1 淀粉和蔗糖的降解 2 糖酵解途径 3 三羧酸循环 4 磷酸戊糖途径1 淀粉和蔗糖的降解植物最重要的储藏多糖。淀粉降解可通过淀粉磷酸化分解和 淀粉水解。淀粉的降解淀粉葡萄糖叶绿体/淀粉体水解 -淀粉酶，-淀粉酶酸解 淀粉磷酸解酶 R酶，D酶蔗糖葡萄糖/果糖糖酵解途径细胞质蔗糖合酶（sucrose synthase） 蔗糖酶/转化酶（invertase） 蔗糖的降解（EMP途径）己糖经过一系列无氧的氧化过程而分解成为丙酮酸的代谢途
4、径（在细胞质中进行）。葡萄糖 2NAD+ + 2ADP + 2H2PO4- 2丙酮酸 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O2 糖酵解途径（EMP途径） 1 可能是生物进化出光合 放氧之前，产生能量的主要 方式，最古老的呼吸途径。 2 产物丙酮酸的化学性质活 跃，可以通过多种代谢途径 ，生成不同的物质。 3 通过糖酵解，可获得生命 活动所需的部分能量。 4 糖酵解途径中，除了由己 糖激酶、磷酸果糖激酶、丙 酮酸激酶等所催化的反应以 外，多数反应均可逆转，这 就为糖异生作用提供了基本 途径。糖酵解产生的丙酮酸通过丙酮酸转运 器输入线粒体基质。丙酮酸转运器位 于线粒体内膜，促进丙酮酸和
5、线粒体 基质中OH-进行电中性交换，使丙酮酸 进入线粒体基质。植物线粒体 圆柱体和椭球体，一 个植物细胞含有大约 数百个线粒体。3 三羧酸循环脱H (1)(4)(6)(8)(10) C H 3 C O C O O H N A D + N A D H + H + C o A S H C O 2 C H 3 C O S C o A O C C O O H C H 2 C O O H C H 2 C O O H C ( O H ) C O O H C H 2 C O O H C H 2 C O O H C H C O O H C H ( O H ) C O O H N A D ( P ) N A D
6、 ( P ) H + H C H 2 C O O H C H C O O H C O C O O H C H 2 C O O H C H 2 C O C O O H N A D H + H N A D N A D H + H + + C O S C o A C H 2 C H 2 C O O H G D P + P i G T P C o A S H H 2 O C H 2 C O O H C H 2 C O O H F A D H 2 F A D C H C O O H C H C O O H H O C C O O H C H 2 C O O H H + N A D + C O 2 + +
7、 C o A S H H 2 OC o A S H C O 2 丙酮酸乙酰 CoA(2)(1) (7) (8)(9)(10) (5) (6) (3)(4) 柠檬酸 异柠檬酸 草酰琥珀酸 -酮戊二酸琥珀酰 CoA琥珀酸 延胡索酸 L-苹果酸 草酰乙酸 H O2 (1) 丙酮酸脱氢酶复合体 (2) 柠檬酸合成酶 (3) 顺乌头酸酶 (4)(5)异柠檬酸脱氢酶 (6) -酮戊二酸脱氢酶复合体 (7) 琥珀酸硫激酶 (8) 琥珀酸脱氢酶 (9) 延胡索酸酶 (10)L-苹果酸脱氢酶三羧酸循环三羧酸循环 4NADH+H+ 1FADH2 1ATP（GTP） 脱羧 3 CO21 由琥珀酰辅酶A合成酶催化的从
8、琥珀酰 辅酶A转化为琥珀酸的反应，在植物中是 生成ATP，而在动物中生成的是GTP。植物三羧酸循环特点2 线粒体中普遍存在NAD+苹果酸酶，它催化苹果酸的氧化脱羧反应。 NAD+苹果酸酶的存在使植物可以在缺少丙酮酸的情况下，完全氧化有机酸，例如苹果 酸、柠檬酸等。这可能也是为什么在许多植 物的液泡中储存许多苹果酸的原因。(糖酵解）PEP 苹果酸 (线粒体）丙酮酸在细胞质中进行；主要中间产物是五碳糖。4 磷酸戊糖途径产生NADPH；合成酚类化合物的起始物;合成核酸，包括RNA和DNA的前体物质 EMP及TCAC中形成的H+ + NADH不能直接与游离的氧分子结合，而是将脱下的氢以原子或电子的形式
9、在一系列的传递体中转移传递，最后由末端氧化酶将电子传递给O2，与O2结合生成H2O。 二 电子传递链和氧化磷酸化一 电子传递链 二 氧化磷酸化 三 抗氰呼吸 四 末端氧化系统的多样性 五 呼吸作用中的能量代谢传递体复合体(NADH:泛醌氧化还原酶) 复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) 复合体(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) 复合体(Cytc:细胞色素氧化酶) (ATP合成酶)电子传递链呼吸链(respiratory chain)也称电子传递链 ，是指呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着 一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途 径，传递到分子氧的过程。电子传递呼吸传递体有两大类氢传递体 NAD
10、、FMN、FAD、UQ等,既 传递电子也传递质子； 电子传递体 细胞色素系统和某些黄素蛋白 、铁硫蛋白，只传递电子。 呼吸链传递体传递电子的顺序是 代谢物NADFMNUQ细胞 色素系统O2 细胞色素呼吸链细胞色素呼吸链鱼藤酮不敏感NADH:UQ氧化还原酶琥珀酸：UQ氧化还原酶UQH2：Cytc氧化还原酶Cytc氧化酶线粒体基质膜间隙抗氰呼吸(交替途径）交替途径） 在许多高等植物中，氰化物（在许多高等植物中，氰化物（CNCN- -）、）、 叠氮化物（叠氮化物（N3N3- -）和一氧化碳（）和一氧化碳（COCO）对呼）对呼 吸的抑制作用很小，将这种对氰化物等吸的抑制作用很小，将这种对氰化物等 不敏
11、感的呼吸作用称为抗氰呼吸不敏感的呼吸作用称为抗氰呼吸（交替交替 途径）途径）。电子传递途径如下电子传递途径如下 NADH NADH FMN-FMN-FeSFeS UQOUQO2 2FP FP Alternative Alternative OxidaseOxidase OO2 2交替氧化酶抗氰呼吸抗氰呼吸抗氰呼吸的生理意义 A A 有利于传粉和种子萌发（放热）有利于传粉和种子萌发（放热）B B 抵御逆境抵御逆境C C 分流电子分流电子呼吸底物积累大呼吸底物积累大 于生长、储存、于生长、储存、 ATPATP合成需要时合成需要时 ，通过该途径将，通过该途径将 多余能量消耗掉多余能量消耗掉( ( 放
12、热呼吸放热呼吸) )。天南星科植物的佛焰花序D D 增加乙烯生成、促进果实成熟，衰老增加乙烯生成、促进果实成熟，衰老天南星科白鹤草花烛马蹄莲南蛇棒玉簪参与生物氧化反应的有多种氧 化酶，其中处于呼吸链一系列氧化 还原反应最末端，能活化分子态氧 的酶被称为末端氧化酶(terminal oxidase)。末端氧化系统的多样性1 线粒体内的末端氧化酶 细胞色素氧化酶抗氰氧化酶（交替氧化酶）2 线粒体外的末端氧化酶 酚氧化酶 抗坏血酸氧化酶 乙醇酸氧化酶在幼嫩组织中较活跃，在成熟组织中活性 较小。通常呼吸作用中耗氧量的80%由这种酶承担。该酶易受CN-、CO和N3-的抑制。 细胞色素氧化酶植物体内最主要
13、的末端氧化酶，其作用是将Cytc中的电子传递给O2，它与O2的亲和力最高 。抗氰氧化酶又名交替氧化酶，线粒体内膜上的一种末端 氧化酶,将UQH2的电子经FP传递给O2，该酶 对O2的亲和力高。多酚氧化酶 含铜的氧化酶，存在于质体和 微体,催化酚类物质氧化为醌类物质。“伤呼吸”(wound respiration)防止微生物感染生产上 制茶、烤烟、水果加工非线粒体末端氧化酶抗坏血酸氧化酶定位于细胞质或细胞壁，以蔬菜和果实中较多。催化抗坏血酸脱氢反应，生成脱氢抗坏血酸， 脱下的氢传给氧生成水。抗坏血酸氧化酶与戊糖磷酸途径所产生的NADPH 起作用.在能量代谢以及与一些合成反应有关。乙醇酸氧化酶 一
14、种黄素蛋白，存在于过氧化体中，催化乙醇酸氧化为乙醛酸的反应。在光呼吸及水稻根部的氧化还原反应中起重要作用。过氧化物酶与过氧化氢酶末端氧化酶有的存在于线粒体内 ，本身就是电子传递体成员，伴有 ATP的形成，如细胞色素氧化酶和 交替氧化酶；有的存在于胞基质和其它细胞器 中，不产生ATP，如抗坏血酸氧化 酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等.1 氧化磷酸化 2 底物水平磷酸化 3 氧化磷酸化的解偶联和抑制 二 氧化磷酸化氧化磷酸化 在线粒体中，电子经电子 传递链传递到氧的过程，伴随自由能 的释放，用于ADP的磷酸化形成ATP 。 氧化磷酸化机理 化学渗透学说。通 过线粒体膜上的ATP合酶复合物（复 合物V
15、）合成ATP。抗氰呼吸(放热呼吸) 末端氧化酶：细胞色素氧化酶交替氧化酶第三节 呼吸代谢的调控第四节 呼吸作用的指标及影响植物呼吸的因素内部因素内部因素外界条件呼吸作用的生理指标呼吸商（RQ）呼吸底物在呼吸过 程中所释放的CO2的量和吸收的O2的 量间的比值。呼吸商（RQ） 释放的CO2的量 吸收的O2的量 当呼吸底物为碳水化合物且又 被彻底氧化时，其RQ为1；当呼吸底物为脂肪(脂肪酸)、蛋 白质等分子中含还原程度较高 的物质时，RQ1；若呼吸底物为有机酸等氧化程 度较高的物质时，RQ1。 C6H12O6 + 6O2 6CO2+6H2O RQ = 6/6 = 1.0 C16H32O2 + 23O2 16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7C6H8O74.5O2 6CO24H2O RQ=6/4.5=1.33葡萄糖棕榈酸柠檬酸呼吸强度呼吸强度/呼吸速率 单位质量的呼吸材料在单位时间内进行呼吸所消耗的 O2或释放的CO2的量。不同植物，呼吸速率不同 不同器官或组织，或不同发育时期的 同一器官呼吸速率不同 1 1 内部因素的影响内部因素的影响内部因素对植物呼吸速率的影响生长快的生长慢的， 细菌、真菌高等植物 生长旺盛的衰老休眠的，喜温植物耐寒植物， 草本植物木本植物， 阴生植物阳生植物， 生殖器官营养器官， 雌蕊雄蕊花瓣花萼， 茎顶端茎基部， 种子内胚胚乳， 多年生植物春季
