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1、杭病植物的防卫反应和机制何晨阳王金生南京农业大学 南京对于自然界中每种植物来说,它们无时无处不被病原物真菌、细菌、病毒和线虫等所包围,但只有少数植物生病,绝大多数能表现为免疫或者不 同程度的抗病性。这是经过长期的 植物一病原物相互作用和共进化的结果。植物本身进化成一套针对病原物的防卫机制,这种机制在植物中有些是共同的,有华却是特有的。植物表现抗病性可能是几种或多种机制组合、协同作用的结果。这种防卫反应的多样性是 由其生理生化和遗传机制所调控的。因此,加强认识植物防卫反应和机制,无论对了解生物 系统 中识别、信号传递、基因活化和表达过程,还是通过基因工程改良植物 尤其是农作物抗病性,都有十分重要
2、的基础理论和应用意义。本文着重介绍溶方面的研究进展。一植物防卫反应及其生理生化机制植物对病原物的 防卫反 应 一 般有两种类型预存性的防卫反应植物生长发育中组成性形成固有的理化结构屏障。在植物表面形成角质层、蜡质、木栓质、硅质等,在细胞壁和根部中柱鞘处加厚。木瓜果 实表皮角质层能有效地阻止角质酶 缺 失 的球壳菌对表皮的直接侵入。如果球壳菌获得来 自于豌豆枯萎病菌的 角质酶基因,就能直接分解角质层,穿透表皮侵染木瓜果实。表明角质层是一道有效的屏障。番茄果实中有一种番茄昔的化学物质,对尖镰抱菌有毒。如果病菌的一些菌株突变,而对番茄昔不敏感,那么番茄只能阻止野 生型菌株而非突变体的侵染。诱导性防卫
3、反应这种防卫反应只有当受到病原物侵染和诱导,才被激发起来。一般分为局部的和 系统的反应。表现在结构上的变化主要包括形成由年第卷第期生物栓质、木质素等组成 的周皮。受病原物侵染或创伤的植物的细胞木栓形成层、栓 内层和木栓层加速分裂,在根、茎、叶外表形成创伤周皮。形成层的活跃活动,使病细胞与健康细 胞分离,脱落。形成 由拼服质、纤维素、木质素、木栓素和硅质等组成的乳突。在维管束组织中产生由果胶和半纤维素以及单 宁类 氧化物组成 的凝胶,由酚类物质沉淀使次生加厚 的侵填体。这些结构上的改变具有抵抗病原物的侵人和酶解,阻碍在植物体内运转和扩散,抑制病原物毒性因子的功能。表现在生化水平上的变化包括抗菌物
4、质的重新合成,主要是植物保卫素,可分为异黄酮类和类菇类物质,它们对病原物有很强的拮抗作用。玉米小斑病菌获得来源于豌豆枯萎病菌的豌豆素降解酶基因,就能分解豌豆素,突破豌豆 由豌豆素组成的防线,侵染豌豆,并在其中增殖和生长。抗菌物质合成增加,包括酚类物质及 其衍生物 质、水解酶类和病程相关 蛋白蛋白,以及与细 胞壁修饰有关 的糖蛋白等。酚类物质合成增加表现 为前体合成和氧化产物酉昆的增加。酚类参与植物生长和胞壁形成,沉积植物中可溶性蛋白,干扰酶与金属辅基结合,调节真菌结构发育和代谢,同时它是植保素合成的主要原料。水解酶的作用 主要是降解病原物胞壁结构 释放胞壁片段作为活化防卫反应的激发子分解病原物
5、产生的毒性物质水解植物成分转化 为对病原物 有毒的抗菌物质。植物细胞壁修饰 的 富 含轻脯氨酸糖蛋 白、木质素和脐胀质 的 富集,加固 了胞壁结构 强度。受炭疽病菌侵染 的甜 菜胞壁中含量可达到原来的倍。原有物质转化为抗菌物质,主要通过水解酶和氧化酶作用糖昔物质转化为有毒的抗菌物质毒性内醋、学通报一一氢氰酸等。和系统中的奢达动态具有多样性。过敏性反应是植物在组织和细胞水平上的防卫反应基因并非是防卫反应专一性的基一种重要 的防卫反应。其特征是受病原物侵染因,它们也是植物生长发育中的必需基因,因此后,抗病植物在侵染 点周围的组织和细胞迅速具有多重功能。防卫反应基因的产物如苯丙烷坏死,阻止了病原物的
6、增殖和扩展,病害发展局类代谢途径中的苯丙氨酸解氨酶,和查尔部化。过敏性反应涉及到复杂的生理生化的过酮合成酶往往涉及到植保素、花青素和程的改变,常常与植保素产生和木质素等结构木质素等物质的合成。这些物质对植物的生长屏障的形 成 紧密相关,可能是多种防卫反 应的发育具有不同的功能。是细胞壁重要组合和协同作用 的结果。成分,基因在植物形态形 成、发育、分二防卫反应表达的遗传机制化的不同阶段和部位诱导表达。一些蛋白至今已经从 不同植物 中分离出多种防基因在花器官发育和衰老时都表达。卫反应基 因的克隆和基因组克隆。根据目前只对、酶基因的启动子区结其产物和功能可分为三类次生物质生物合构和功能进行了分析,鉴
7、别出环境生物、理化成基因,编码了包括植保素等诱导性抗菌物质,等因子诱导所需的顺式和反式因子,对其他防预存性抗菌物质和与防御屏障有关的胞壁酚类卫反应基因表达调控研究不多。基因的启物质。水解酶基因,对几丁质酶和 件一葡聚动子区除,盒和与类似的增糖普酶研究较多。细胞壁蛋白基因编码合成强子核心序列外,还有重复区和丰富区,以植物胞壁中富含轻脯氨酸糖蛋 白等。及与苯丙烷类代谢途径中酶类基因表达相关的大多数防卫反应基因是诱导性的。不 同类共同序列。基因启动子区除盒外,型病原真菌、细菌、病毒和类病毒,以及激发子、还有激发子活化区,沉默子区,两者都含有与机械损伤、某些理化因子都可以诱导基因表达。基因序列相似的保
8、守区域。现已分离出与一般认 为,植物细胞膜上存在着接受上述诱导沉默子区序列结合的反式因子和与活化区结合因子的刺激信号的受体据认为是植物抗病基的顺式因子。因的产 物,通过一系 列磷 酸化过程 的信号传总之,植物的 防卫反应表型是受到特定 的递,将信号传至防卫反应基 因的启动子区,激活基因调控和 环境因子诱导,而在分子、细胞、组防卫反应基因而表达。防卫反应基 因的表达包织、个体和群体水平上表达出来的。植物能很灵括新基因的表达和 原有基因的活化。不 同防卫活地使防卫反应相互协调。它能反映生物学系反 应基 因在转录、转译和酶活性以及 产物积 累统中信号互作、交换和传递的特征和规律。随着水平上 的表达有
9、时间和 空 间的顺序性。一般先对防卫反应研究方法的提高,技术的完善和改表 达与植物保 卫素 合成有 关 的基因 和 产物进,相信会解决防卫反应机制中的一些问题,有酶,其 次 为水 解酶和蛋 白,再后是利于通过基因操作改变其表达,来提高植物尤和木质素合成有关的酶。但对不 同植其是农作物的抗病性。物、不 同成分诱导,表达时序会有变化。诱导表一从从一达的水解酶常定位于液 泡中,部分葡聚糖和大敬告读者量 的常沉积胞 壁。胞壁户瞬间增生物学通报第二届全国中等学校生物加,使预存性的立刻聚合。细胞 内料教 师优 秀论文集”将在今年月初出版,每本瞬间增加,活化质膜一一葡聚糖昔酶,使病原元含邮挂费元,欢迎读者 购 买。邮购请物接触的局部胞壁累积拼服体。原有防卫反应寄北京师范大学生物学系生物学通报期 刊基因的活化在抗、感病植物中都有,但两者之 间社,窦春丽收。并请在汇单附言土注明时空顺序差异很大。防卫反应基因在亲和、不亲购买论文集。一一生物学通报年第卷第期
