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1、古生物学报, 45(4): 563 - 567(2006 年 10 月) Acta Palaeontologica Sinica, 45(4):563- 567(Oct. , 2006)收稿日期: 2006 - 07- 03*国家自然科学基金(No. 40332018, No. 40023002)与现代古生物学和地层学国家重点实验室(中国科学院南京地质古生物研究所)基金(No. 063113)资助课题。三叶虫的构造形变及复原和蜕壳形变*朱学剑1)彭善池2)1) 南京大学地球科学系, 南京 210093;2) 现代古生物学和地层学国家重点实验室(中国科学院南京地质古生物研究所), 南京 2100
2、08提要 讨论三叶虫标本随围岩一起遭受构造变形而形成的各种变形, 并尝试用计算机对其进行复原。 同时讨论刚蜕完壳但仍处于软壳及脆壳阶段的三叶虫标本与正常标本之间的差异。 全面了解和分析这些变形和差异对于准确鉴定三叶虫是非常重要的。关键词 变形 复原 蜕壳后阶段 三叶虫鉴定三叶虫标本时除了通常要考虑的同一种三 叶虫不同个体之间的差异、处于不同发育阶段的三叶虫标本之间的差异、不同性别之间的差异及保存在不同岩石中的标本之间的差异外 ,还要考虑其它因素对标本的影响。主要有围岩受构造影响而变形导致保存在其中的三叶虫标本产生的变形; 同时, 处 于不同蜕壳阶段的三叶虫标本之间的差异亦较大 。在鉴定化石时若
3、不综合考虑这些差异, 有可能将同一物种鉴定成不同的种, 有时甚至会鉴定成不同的属。下面以一些三叶虫标本为实例, 来讨论这些因素对三叶虫的鉴定所造成的影响。1 三叶虫标本受构造影响而产生的变 形保存在围岩中的三叶虫标本除了在成岩过程中受压实作用的影响, 其突起程度等发生改变外 ,因岩 石受后期的应力作用发生变形 , 这些变形必然对保存在其中的化石产生影响 。绝大多数的页岩因岩性松软, 极易因重力或构造作用发生塑性变形。化石变形以后 ,形态上发生了较大的改变,相互之间差别较大 ,特别是当化石变形和个体发育等其它各种因素共同起作用时, 相互之间的差别就更大。识别这 些变形对三叶虫的准确鉴定是非常重要
4、的。当岩石的受力方向一定时 ,其变形方向一定, 其上的各个三叶虫标本的受力方向也一定 , 但岩石上 的三叶虫标本的方向是随机的, 因此三叶虫标本的变形是千变万化的 。常见的是剪切方向受力所造成的变形, 这种变形使得标本的左右两侧不对称, 横轴和纵轴之间相互斜交 ,这种变形最易识别 。同时,还包括左右两侧 即横向相对受力和前后即纵向相对受力所造成的挤压变形 。大体上来说, 前者使标本变得较长、窄 ,而后者则使标本变得相对较短、宽。这两种变形标本比较多见,但因标本两侧是对称的,故其变形常被忽视或不易被识别 。例如 , Barrande(1852)和 Salter(1865, 1866)就将这两类标
5、本之间的差异归因于性 别之间的差异。下面以采自安徽东至的 Cheiru-roides primigenius 的成虫和部分分节晚期的标本为例来讨论岩石变形作用对三叶虫标本的影响 。1. 1 横向及纵向受力挤压标本的变形正常的 C. primigenius的背壳为卵形, 如图版 I ,图 7 所示 。而图 3,4 则是 C. primigenius横向受挤压而发生变形的代表 。横向挤压不仅使其横向与纵向比例发生改变 ,使其外形变得相对较为狭长 ,而且使其它的鉴定特征如鞍沟形态这一重要的鉴定特征发生显著改变 ,如图版 I , 图 3,4 所示 , 它们头鞍 上的 3 对鞍沟 S1 S3 向后弯曲的
6、程度比正常标本明显增大,且鞍沟变得较微弱。本文由地球日记网整理转载，更多古生物资料欢迎访问www. 3y ech o n g . co m纵向受力使 C. primigenius 背壳标本的外形 变得相对较为宽短(图版 I ,图 5)。纵向挤压对鞍沟形态的改变也较明显 ,S1S3 向后弯曲的程度因减小而变得平直, 且鞍沟变得较宽、 深 。1. 2 剪切受力的标本的变形剪切受力能使 C. primigenius 背壳标本发生不同程度的歪斜 ,纵轴和横轴斜交(图版 I ,图 6), 虫 体其它方面的形态也会产生相应的变形 。剪切受力程度深的标本, 在缺乏正常和其它方向挤压变形的标本的情况下, 靠形
7、态有时是难以对其做出准确鉴定的 。1. 3 小结在鉴定时忽略变形对三叶虫背壳特征的改造 , 在分类学上厘定的新种乃至新属被证明是主观同物异名的情况是屡见不鲜的 。文献中一些根据泥岩 、页岩标本所厘定的“长形种(elongates, - um , - a) ” 、“短形种 (breviformis) ” 、 或“横宽种(transverses, - um , - a) ” ,有许多是以变形特征为依据的, 造成同物异名和同物多名。这种现象, 在今后的研究中应当避免。 其它一些变形也非常值得关注。当标本与岩石层面不平行时,经过挤压, 其变形较大, 有时可能会改变头鞍等关键特征的形态 。此外, 三叶虫
8、内、外模 标本分别保存的是个体骨骼的外表面和内表面(pa-rietal surface)的形态特征。在许多情况下 ,三叶虫内 、 外模的特征有不同程度的差异(例如图版 I, 图1, 2)。这虽然与应力所产生的变形有本质的不同, 是三叶虫壳的内、外表面本身的差异 ,但在标本的鉴定中应引起足够的重视 。事实上 ,在以往的文献中,把同一物种的内、外模鉴定为不同种的情况也是较为普遍的(Zhu and Peng , 2006)。1. 4 变形标本的计算机处理如上所述,化石变形后, 其形态发生了变化, 这 就给化石的鉴定带来了一定的困难。通过计算机软件可以在一定程度上消除这种影响, 避免人为地创造新的同物
9、异名现象。前人已在这方面做过有益的尝试(Hughes and Jell , 1992;Jell and Hughes, 1997)。插图 1 用计算机软件对三叶虫变形标本的复原Examples of computer - aided resto ration for deformed trilobite specimens计算机上常用的图形软件 Photoshop 可用来对变形标本进行复原, 方法也较为简单。其处理过程 为: 打开图形文件( 数码照片),先用该软件工具栏内 的画圆工具在图影中标本以外的位置画一个正圆圈(需同时按 shift 键和拉动鼠标), 目的是通过它的变 形来记录操作过程对
10、标本的纵 、 横轴所产生的影响 。然后用 Photoshop 编辑栏目下的“ 自由变换“ 工具对 标本的图影做相应的变形, 对于横向和纵向挤压的 标本 ,分别增加横轴和纵轴的长度复原 ; 对于剪切挤压的标本 ,利用自由变换工具下的“斜切”或“扭曲”子工具(高亮“变换”子菜单后选择)进行调整复原。插图 1,图 A D 分别是图版 I , 图 36 经过处理后 的例子 。 通过上面 4 个例子可以发现 , 经过复原以后的标本,形态基本接近正常状态,某些部位的形变也有 所纠正 ,例如插图 1, 图A 是图版 I, 图3 经过处理后的图影 ,其 S1 就变得较平直。严格来讲 , 变形标本 的特征不可能
11、完全恢复成原样, 因为计算机的处理 是把整个标本作为一个均值的样本来处理 ,不能纠正非线性变形对标本所造成的影响; 同时这种方法564古 生 物 学 报第 45 卷 本文由地球日记网整理转载，更多古生物资料欢迎访问www. 3y ech o n g . co m还不能纠正垂直背壳方向的力对标本造成的变形 (尤其是突起程度的改变)。但这种方法对正确认识页岩标本变形之前的基本形态很有帮助, 且操作简单,是行之有效的辅助研究手段。2 处在不同蜕壳阶段的三叶虫标本之 间的差异Henningsmoen(1975)将三叶虫的一个蜕壳周期划分为 5 个阶段: 正常阶段或硬壳阶段(hardstage)、 蜕壳
12、准备阶段(proecdysial stage)、 蜕壳阶段(ecdysis)、 软壳阶段(soft stage)、脆壳或纸壳阶段 (paper shell stage)。三叶虫在蜕壳的各个阶段都有死亡的可能, 因为三叶虫此时的运动能力和防卫能力均较脆弱, 容易被伤害 。三叶虫在各个蜕壳阶 段的外壳性质也有差异, 因而它们的标本之间也就存在差异 ,识别这些差异对三叶虫的准确鉴定同样也是十分重要的 。因三叶虫在蜕壳时不吸收旧壳中的有机或无机 成分(Miller and Clarkson, 1980; Speyer , 1984),故蜕壳前的外壳和蜕下来的旧壳都与硬壳阶段相似,容易鉴定。差别最大的是
13、蜕壳后阶段(包括软壳 及脆壳阶段)的标本。由于这些阶段三叶虫的外壳是软的或脆的, 在埋藏过程中容易发生变形。例如图版 I , 图 8 是刚蜕完壳的 Cheiruroides primige-nius 的标本,而图版 I, 图 9 则可能是该种的脆壳阶 段的标本, 它们与该种的其它标本(图版 I ,图 37)之间的差异是十分明显的 。该种的个体发育已做过详细研究(朱学剑 ,彭善池 ,2004),它们均产自安徽 省东至县庞汪剖面的黄柏岭组(朱学剑等,2005)。Henningsmoen(1975)认为,如果刚蜕完壳的个体被保存 ,它很可能被揉皱和变形 ,并且容易被误定为新种。这种情况确实发生过 。
14、如 Wolcott(1912) 所定的新种 Nathorstia transitans 后来被大多数学者(Whittington, 1975 , 1980)证明是 Olenoides ser-ratus 的刚蜕完壳的标本 。上述刚蜕完壳的 Olenoides serratus 标本见于 加拿大布尔吉斯页岩中 , 而本文所描记的 Cheiru-roides primigenius(图版 I ,图 8 ,9) 刚蜕完壳的标本则是在布尔吉斯页岩以外发现的。这类标本虽少 , 但它表明了此类标本分布的广泛性 ,在以后的野外工作中要对它们投以更多的关注。图版 I , 图 8 中的背壳的保存形态与 Olen
15、oidesserratus 极为相似 , 只是没有保存附肢。它的明显特征是 : 突起低, 整个背壳基本上位于同一水平面 上 ; 背壳揉皱厉害 ,特别是轴部。而图版I ,图 9 中的背壳标本可能属于脆壳阶段 。与图 8 的软壳标本相比 ,它的突起稍高 ,但比正常的标本要低 ; 胸部中轴 与肋部几乎等高, 但揉皱不明显 。头盖未保存, 只留有一个模糊的头鞍痕迹和头鞍前部, 但两个活动颊明显,处于原始位置,与硬壳阶段相似 。前边缘比图8 要宽 ,口板明显。胸尾部基本完整 ,胸部中轴比肋 部稍窄 ,突起稍高 。形态上 ,这两种标本与同种的其它阶段标本迥然不同。由此可见, 不同蜕壳阶段之间的标本在形态上
16、差别较大 。综上所述, 在鉴定三叶虫标本时, 应综合考虑 内 、 外各种因素对化石的影响, 包括化石的变形、个体发育及蜕壳不同阶段的标本之间的差异以及居群中的个体之间的差异等 。参 考 文 献 (References)Barrande J, 1852. Systme Silurien du Centre de la Boh me. I. Re-cherches Pal ontologiques, vol. 1(Crustac s:T rilobites). 1 -935.Henningsmoen G , 1975. M oulting in trilobites. Fossils and Strata ,(4): 179- 200.Hughes N C, Jell P A , 1992. A statistical /computer g raphic tech-nique for assessing variation in tectonically deformed fossils andits application to Camb
