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1、http: ? ? www. chinacrops. org? zwxb? E ?mail: xbzwchinajournal. net. cn?作物学报? ACTA AGRONOMICA SINICA? 2007, 33( 1) : 84- 89ISSN?0496?3490; CODEN TSHPA9两个直链淀粉含量不同的小麦品种籽粒淀粉合成酶活性与淀粉积累特 征的比较闫素辉1? 王振林1? 戴忠民1? 李文阳1? 付国占1,2? 贺明荣1? 尹燕枰1,?(1山东农业大学农学院/ 农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室/ 山东省作物生物学重点实验室, 山东泰安 271018;2河南科技大
2、学农学院, 河南洛阳 471003)摘? 要: 以均含有 3个 Waxy 蛋白亚基的普通小麦品种济麦 20(低直链淀粉含量)和鲁麦 21( 高直链淀粉含量) 为材料, 对灌浆期籽粒淀粉合成相关酶活性的变化及淀粉积累特征进行了研究, 并分析了两者之间的关系。结果表明, 蔗糖合成酶(SS)、 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP) 、 束缚态淀粉合成酶(GBSS)、 可溶性淀粉合成酶(SSS) 和淀粉分支酶( SBE) 活性均呈单峰曲线变化。鲁麦 21 的上述酶活性均高于济麦 20。相关分析表明, 支链淀粉积累速率与 SS、 AGPP、 SSS 和 SBE呈显著或极显著正相关; 直链淀粉积累速率与
3、 SS、 AGPP 和 GBSS呈极显著正相关。Logistic 方程拟合淀粉积累过程发现,支、 直链淀粉最终积累量的高低取决于积累启动时间的早晚和积累速率的高低, 而积累持续期的调节作用较小。直链淀粉的积累速率除受 GBSS活性影响外, 还受 SS 和 AGPP 活性的影响, 其中, GBSS 活性的变化与 2 个品种籽粒直链淀粉积累量的变化情况基本吻合。籽粒灌浆后期的 GBSS 活性对直链淀粉最终积累量的调节作用大于灌浆前期, 说明对同时具有 3 个Waxy 蛋白亚基的不同品种, Waxy 蛋白亚基表达量(GBSS 活性) 的差异可能是导致品种间籽粒直链淀粉含量较大差异的一个关键原因。关键
4、词: 冬小麦; 籽粒; 直链淀粉; 支链淀粉; 酶活性Activities of Enzymes Involved in Starch Synthesis and Accumulation in Grains of Two Wheat Cultivars with a Different Amylose ContentYAN Su?Hui1, WANG Zhen?Lin1, DAI Zhong?Min1, LI Wen?Yang1, FU Guo?Zhan1, 2, HE Ming?Rong1, and YINYan?Ping1, *(1Agronomy College, ShandongAg
5、ricultural University/ KeyLaboratory of Wheat Cultivation Physiology andGenetic Improvement, Ministryof Agriculture/ ShandongProvincial KeyLaboratory of Crop Biology, Tai? an 271018, Shandong;2Agronomy College, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003,Henan, China)Abstract: The amy
6、lose content of wheat grain is significantly correlated with amount of waxy protein subunit? However,there is a great difference in amylose content among different wheat cultivars which all have three waxy genes? In order toinvestigate the activity changes of enzymes involved in starch biosynthesis,
7、 the characteristics of starch accumulation ingrains, and the relationship between them, two wheat ( Triticum aestivum L?) cultivars, JM20 ( lower amylose content ingrains) and LM21 ( higher amylose content in grains) were used in the study, which both carry three Waxy proteinsubunits? The results i
8、ndicated that the activities of sucrose synthase ( SS) , adenosine diphosphorate glucose pyrophrylase(AGPP) , soluble starch synthase ( SSS) , granule?bound starch synthase ( GBSS) changed in the pattern of a single?peakcurve during grain filling? The activities of SS, AGPP, GBSS, SSS and SBE in LM2
9、1, which had higher starch content,were higher than those in JM20? The accumulation rate of amylopectin was significantly or highly significantly correlatedwith the activities of SS, AGPP, SSS and SBE, and the accumulation rate of amylose was highly significantly correlatedwith the activities of SS,
10、 AGPP and GBSS? The accumulation courses of both amylopectin and amylose were well fitted to?基金项目: 国家自然科学基金项目( 30270781, 30571099) ; 教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目( 20040434007) ; 山东省自然科学基金项目(Y2005D13) 作者简介: 闫素辉(1979- ) , 女, 山东菏泽人, 博士研究生, 主要从事小麦品质与栽培生理学研究。*通讯作者( Corresponding author) : 尹燕枰。E ?mail: ypyin sdau
11、. edu. cn; ypyinsdau sina. com Received( 收稿日期) : 2006?01 ?04; Accepted( 接受日期) : 2006?05 ?15.the logistic equation by relating amylopectin and amylose contents against days post anthesis? The simulation parametersrevealed that the higher contents of amylopectin and amylose resulted from earlier initi
12、ating accumulation time and greateraccumulation rate, but accumulation duration probably played a less important role for them? The amylose content in grainswas mainly determined by GBSS activity as well as the activities of SS and AGPP?The change of GBSS activity reflectedexpression level of waxy g
13、enewas closely associated with the accumulation rate of amylose, indicating that amylose contentin grains was determined by GBSS activity, especially at late grain filling stage? The difference in expression of waxy genemight be a major reason for the large difference in amylose contents between JM2
14、0 and LM21?Keywords: Winter wheat ( Triticum aestivum L?) ; Grain; Amylose; Amylopectin; Enzyme activity? ? 淀粉是小麦籽粒的主要储藏物质, 其构成对小麦面粉及其制品的品质有重要影响。小麦籽粒中的 淀粉包括直链淀粉和支链淀粉。直链淀粉和支链淀粉的比例影响着淀粉的理化特性, 与面条、 馒头的质地和表观性状密切相关。直链淀粉含量高的小麦品种, 其面粉制成的面条食用品质差, 韧性差; 制成的馒头体积小, 韧性差。直链淀粉含量适中或偏低的 小麦品种, 其面粉制成的面条和馒头具有较好的表观和食用品质
15、 1?2。籽粒胚乳中的淀粉是源器官( 叶、 鞘等绿色器官) 制造的光合同化物以蔗糖的形式运输到库器官( 籽粒) , 再经一系列酶的催化作用转化合成的。参与淀粉合成的酶很多, 如蔗糖合成酶( SS) 、 腺苷二磷 酸葡萄糖焦磷酸化酶( AGPP) 、 可溶性淀粉合成酶(SSS) 、 束缚态淀粉合 成酶 ( GBSS) 、 淀粉分 支酶(SBE) 、 淀粉脱分支酶( DBE) 等。许多研究 3?9证实,SS、 AGPP、 淀粉合成酶和 SBE 在籽粒淀粉合成和积累过程中起着重要的作用。目前普遍认为,AGPP、 淀粉合成酶、 SBE 是淀粉合成的3 个关键酶 3?11。然而, 已有的研究多注重于不同
16、穗型或粒重相差较大的品种 之间的分析 7,10, 对于粒重相差较小而品质相差较大的品种间的比较研究, 则鲜见报道。在小麦籽粒中, 与直链淀粉合成有关的糯质基因(waxy gene) 有 3 个位点, 分别为 Wx? A1、 Wx? B1 和Wx?D1。这 3 个基因分别为编码 60 kD 左右的束缚态淀粉合成酶( GBSS ?) , 亦称为 Waxy 蛋白 12。研 究表明, 小麦籽粒直链淀粉含量与 Waxy 蛋白含量呈高度正相关 13。然而, 在同时具有 3个 Waxy 蛋白亚基的不同小麦品种之间, 籽粒直链淀粉的含量仍然存在较大差异, 其原因鲜有报道。为此, 本研究选用 2个粒重相差较小, 均含有 3 个Waxy 蛋白亚基 14而直链淀粉含量差异较大的小麦品种为材料, 研究籽粒发育进程中与淀粉合成有关的酶活性变化、 淀粉组分的 积累过程, 探讨它们之间的关系, 旨在为改善小麦籽粒的淀粉品质提供优质栽培的理论依据。1? 材料与方法1?1? 材料与设计? 试验于 2004 年 10月至2005 年6 月在山东农业大学试验农场进行。试验地前茬为玉米,
