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1、遗传学报,、一”,通月高粱同源四倍体及四倍体杂交种罗耀武阎学忠陈士林乔子靖河北农业大学,保定将二倍休高粱诱变成同源四倍体高粱,一般都表现籽粒增大,蛋白质含量显著提高,但结实率下降。将二倍体高粱三系都诱变成四倍体并配成四倍体杂交种以后,不但籽粒大,蛋白质含且高,而且结实率显著提高,其它农艺性状也有所改善,因此利用三系来改良多倍休在育种上有重要意义。高粱同源四倍体和二倍体相比,减数分裂不够正常,结实率不 同的四倍体品系减数分裂过程的异常程度也有所不 同。高粱多倍体的研究在国内外都有过一些报道,刘,如乌干达曾将当地的二倍体品种诱导成四倍体,并初步配制过杂交种。一般栽培高粱是二倍体,高粱诱变成四倍体后
2、和其它作物的多倍体类似,表现籽粒大,蛋白质含量高,但结实率下降,因此在谷类作物多倍体育种中提高结实率是首要问题一,。为了提高同源四倍体的结实率、改善农艺性状,我们在诱变成功高粱同源多倍体三系 不育系,保持系,恢复系的基础上,又配制成了同源四倍体杂交种。同源四倍体杂交种结实率显著提高,而且有良好的农艺性状,兹将试验结果报告如下材 料和 方法一材料诱变高粱同源四倍体用的材料是本校试验区的二倍体恢复系“一,保持系简称,不育系简称。诱导四倍体的方法是用多的秋水仙素处理正在生长的幼苗生长点,大约小时左右即可获得二倍体及四倍体嵌合体幼苗,得到嵌合体幼苗后再在 适宜的栽培条件下保护恢复生长,这样便可获得一定
3、数最的结有四倍体种子的植株。二对染色体的研究体细胞染色体是以高粱根尖为材料,用卡诺依固定液 固定,纤维素酶解离,用石碳酸一品红染色观察。对减数分裂染色体的研究是将孕穗期正在减数分裂的幼穗用卡诺依固定液固定,用醋酸洋红和石碳酸品红染色观察。结果一获得四倍体高粱三系,并获得四倍体杂交种用上述方法诱变高粱同源四倍体。年首先将二倍体恢复系品种“一诱变成为“四倍体一”,以后几年我们又相继将二倍体保持系“以及二倍体不育系“诱变成为“四倍体”及“四倍体”,年我们 用“四倍体一广的花粉给“四倍体授本文于礴年月日收到。中国科学院科学基金资助的课皿。遗传学报卷粉,很容易的得到 了种子,年获得了一个二行区的四倍体杂
4、交种植株,结实率显著提高,且具有杂种优势。兹将四倍体三系及四倍体杂交种的表现分述如下“四倍体一”恢复系,由二倍体“一”诱变而来,植株粗壮,但并不比二倍体“”高大,高矮不整齐。叶片粗厚而脆,叶部气孔大,花药及花粉拉大。抽穗时箭叶包穗现象严重。生长期比二倍体“一略长,不整齐。抽穗前有大约 务的植株有枯心死株现象。结实率变化在一务 之间。籽粒蛋 白质含量平均拓。比二倍体“一”多显著提高图。四倍体保持系,由二倍体保持系诱变而来。植株健壮,比二倍体略高,不整齐。叶片粗厚而脆,叶部气孔大,颖壳大,花药及花粉粒大。抽穗时也有箭叶包穗现象,但不严重。生育期略晚于,抽穗不整齐。无枯死株现象。结实率比“四倍体一高
5、,变化在一拓 之间,蛋 白质含量平均多,比二倍体务显著提高。四倍体不育系,形态特征与上述“四倍体扩完全相同,只是开花时出现典型的雄性不育现象,而且表现有二倍体常有的小花败育现象。目前我们选育的“四倍体刀株间还发生育性分离,即群体 中还出现一些可育株,但就单株来说不育株的不育性是完全的,这一情况我们正在进行研究和改良。四倍体杂交种是 由“四倍体“四倍体一而来,四倍体杂交种表现典型的四倍体特征,叶片粗厚而脆,叶部气孔大,颖壳大,花药花粉粒大,箭叶也有部分包穗现象,但不严重。四倍体杂种表现明显的杂种优势,植株高于亲本,分奠力强,成熟时考种穗长图左同源四倍体一恢复系 右二倍体一恢复系玩,一一图四倍体杂
6、交种同源四倍体又同源四倍体一丁火卜,期罗耀武等高粱同源四倍体及四命体杂交种厘米,单穗重克,穗粒重克,千粒重克,籽粒大而饱满,结实率达多,墓本达到结实正常。四倍体杂交种 蛋白质含量测定二个品系分别为多和多,都显著高于 二倍体杂交种多图。二同源四倍体的染 色体行 为同源四倍体与二倍体比较以“一品系为材料,我们观察了二倍体“一与“四倍体一”的差别,看到二倍体“一根尖体细胞染色体数为,“四倍体一尸染色体数多数为图版,、,但也有多于或少于刊个的非整倍体。以一品系为材料,观察减数分裂过程,在终变期看到二倍体“一具有个二价体,而“四倍体一出现一个四价体,个左右的三价体和一个单价体,其余为二价体 图版,、。后
7、期和后期在二 倍休中可见到个染色体均 等分向两极,在四倍体中可见到多的细胞个染色体均等分向两极图版,、,但大约有的细胞中可见到有一个落后染色体图版,、。四分抱子时期,二倍体中无小核或只有极少数小核存在,而在四倍体中可见到较多的不等数目的小核存在图版,、。结实低的四倍体与结实高的四倍体比较为了探讨染色体行为与结 实率的关系,我们比较了结实率低的“四倍体一”与结实率高的“四倍体”的染色体行为。从表的结果可以看出,结实率低的“四倍体一”后期具有落后染色体的细胞百分率较高,而结 实率高的“四倍体”具有落后染色体的 细胞百分率较低,说明落后染色体的增多会影响结实。狡共有不周结实率的四倍体品系染色体落后情
8、况曰。、,分分裂时期期品系系观察细胞数数有落后染色色有落后染色体细细 体细胞数数胞所占百分串串后后期四倍体一。一四四四倍体。后后期四倍体一月。一四四四倍体。注取材的“四倍体”结实率,“四倍休一尸结实率斗。肠,一此外,我们还观察了结实率不同的“四倍体一和“四倍体邵品系四分抱子时期小核的多少。个四分抱子统计表明,两个品系细胞中小核数都变动在卜个之间,但结实率低的“四倍体一广含有多个小核,即个以上小核的细胞百分数占务高于】结实率较高“四倍体”占拓。四分抱子细胞中的小核大小也有 不同,如果只统计其中较大小核,个四分抱子统计结果表明,较大小核数二个品系都变动在一卜遗传学报卷个之间,但结实率 较低的“四倍
9、体一”含有个以上较大小核的细胞百分数占明显高于结实率较高的“四倍体气 占多。讨论一高粱同源四倍体具有粒大、蛋 白质含量高的优点,生产上利用同源四倍体的主要问题是结实率低,利 用四倍体三系配成四倍体杂交种可以显著地提高同源四倍体的结实率,同时还可以改善其它方面的农艺性状,获得穗大、粒大、蛋白质含量高、具有一定产量水平的四倍体杂交种。目前我们选育的四倍体三系,还存在一些缺点,为恢复系农艺性状 差,不育系还未纯化。但仅 从已有的一个组合看已显示出了四倍体杂交种的明显优越性,如果能配制出更多的杂交组合,一定会选出更好的四倍休杂交种来。二在选育四倍体的过程中,除看到四倍体的一般特征外,还看到四倍体品系在
10、植株高度、成熟期、结实率方面都比二倍体品系表现不整齐,这可能是由于四倍体 后代中形成各种非整倍体造成的,这是育种上今后需要解决的问题。此外,同源四倍体普遍存在的箭叶部分包穗现象至少在我们诱导的四倍体都是这样,这可能是由于四倍体后期生长缓慢造成的。这也是今后多倍体育种需要解决的问题,它可以通过选用穗茎长的品种诱变加以解决。三我们进行过二倍体和四倍体品系间人工杂交,很 难得到种子,但同源四倍体之间杂交很容易结实。在田间我们曾多次发现 自然杂交形成的三倍体植株大约千分之一左右。三倍体植株比二倍体和四倍体都显著高大,但几乎全不结实,只在个别的穗上能形成少数不饱满种子。此外,四倍体群体中也有个别植株恢复
11、成二倍体的现象大约千分之一。恢复成二倍体后籽粒显著变小,结实率显著提高。在试验过程中几年都发现过这样的植株,有的矮秆,穗部无主轴,是原始材料中从未见过的类型,其中有的可做为育种材料加以利 用。四同源四倍体 减数分裂过程 中由于联会和分离不规则形成前期 出现 多价体和单价体,后期出现落后染色体,以及四分抱子中出现多个小核现象,都是同源四倍体减数分裂不正常的表现。减数分裂不正常肯定是导致结实率降低的原因,但是造成结实率下降的原 因,除染色体方面的原因外,很可能还有其它方面的原 因,如加倍后基因效应的不平衡等也很可能影响结实率。如何进一步确定染色体及基 因的变化与结实率的相应关系是需要进一步研究的课
12、题。五在高粱多倍体的选育过程中,今后必须做的工作是诱变大量的四倍体原始材料进行四倍体品系间杂交或用其它方法改良四倍体配制更多的四倍体杂交种。这样经过大量的工作以后在生产上利用同源四倍体是完全可能的。,考文献罗场武等。遗传,一 中国农林科学院科技情报研究所主编。国外农业概况,科学出版社,第贞。巴拉诺夫等著鲍文奎等译。植物多倍体,科学出版社。,几仍,砂,户,一,廿,亡,一一飞,且,一,一、沙户,期罗烟武等高粱同源四倍体及四倍体杂交种呼垃“几吐价细亡”介夕,”。下,硅,即馆随讹忱朗加,日动从相皿比珑劝恤皿人加从相皿 比毗喊,一鸽倪吐是讯,一川,反节吞一加,卯】初恤一叨俄,廿沙妙、如耐即切啥卯场,加】址舰,外鳍卯叮。即诫、洲记酬比即,。以翔吐加吨。以笼,畔雌鳖 路鱿
