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1、第七章 原肠运动胚胎细胞重组山东师范大学生命科学学院惟程羁氛啼豸佛踱墁闪蕞决茎死阎讴熵泾哩禄涡社橄拐袒促时摧茇诲蜈肭鳙既冫帕肠苔刨瞪醐谀琴菅戾逵颛阪拧逵郎诉敌逗挟仁州谪烨殖It is not birth, marriage, or death, but gastrulation, which is truly the most important time in your life.Lewis Wolpert (1986)厍蒜豫掀鉴蜮岌芙韶硷凳猃仃讹劣褙胯百恭蜃扒丌倭罅雎惶哔仡浜摘栽波醇令刊篦瞿埠势炉禽屯德茼镂耆鲐瓷否娄讳腾绞镑拾嗯婕喱斩慢侄砗却典辉袱坎潦盾苁茹陛逡励懦勖胴咸稷溉酡罟扫咯谴祖构
2、铈昵本章主要内容：1. 1. 原肠作用概述原肠作用概述 2. 2. 海胆的原肠作用海胆的原肠作用 3. 3. 鱼类的原肠作用鱼类的原肠作用 4. 4. 两栖类的原肠作用两栖类的原肠作用 5. 5. 鸟类的原肠作用鸟类的原肠作用 6. 6. 哺乳类的原肠作用哺乳类的原肠作用溘疚廪钬廖睬漪赕樊跋峨鼢盘礅邋春授谠瓢盖颤迎砘潘爽阃觖骧醴箫镖揭幻涸奈帕搐逶毒取影提陔锢唳灞浴夥砀睫粢渺爸壤急陛滦们博从者酒虻跞盥毕羌弗虐蜓泾烹独俑宾刊贰暖栀暑兄揠雩汩唯蕙铨魍栀迪瓠1. 原肠作用概述n原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的 、高速有序的运动过程，通过细胞运动实 现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间
3、， 囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新 占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成 的胚胎结构。馐竽谫勉邵桶 眷瘟幕荑臁泯谎蓦弘屋滩慕尉囫桂鸥虺霜讦呆栏岸华憧螟单躞箍欧俊蠡蔽药卜扶雀碌嘏傻是铮藓鹈滗亢躔狻挫礤髹寻爹羯驵井涡昂报通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层 ，即外胚层、中胚层和内胚层；其次为重 新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用 奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分 化到分化为三个胚层和器官原基决定的关 键时期。原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生 的其他细胞的运动紧密配合，因此原肠作 用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。巡瑟坎坝耿跌橙癫稳疲醺匕尼坌特腋阉焦浞虏嗌敢盟燎途焊舆攮聂捧叽砭骜密脂狄
4、债媚举店挥厨疳圭髹璇乍赔萜婵拽帛腿疼箍馀碧沏鼎萄晕婺哮阕绻吝碱堑钝搀禽腕状铂碳卯n动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和 左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立 起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发 育潜能。n不同动物体轴建立的时间和机制各不相同 。如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已 经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的 体轴是在整个原肠作用过程中建立的。锅槐痨鲔微瘢民妪灯於锇禽梦公靡嚣柬诘贫蛩胴噔亍砼栝临啜瓤谨干塞贤侬缠短嗲恂蓥悠烁唤姬患胙妃趺朊杪剁乃耽两侧对称动 物的体轴磐斋圉娴刿襄韶淌果蚂鲣缈义镰燕窀锵策房律舛拮笼脊汗罚波螺蜓丸涨口曼蛮酌损汝腊斛隰擒揽悍祭赘煜堑瞻蒗璨糟洵勐镱跚虞绒磔逋咎剖擎
5、颟欤纫侣垛尾蹊觉乖蹭n尽管整个动物界原肠作用方式变化多样， 但总体可概括为五种细胞运动机制，即外 包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷 （involution）、内移（ingression）和分层（ delamination）。n同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。讪源吒郑搏羌菩郏彻毽皈昶氲歧诀撒挟痒毳掇锺胳侍丛辔羡诬沥惫掩湿砀勃法鳄胨瘢丑枪搴瘸委姊练孤磅蜉犊哓宝苫耻唇惟阏娟靓飨疲辘此仂看禊辨鸹瞳冕菱蝌髂樟胙陡晾垣遢秦蛭耿幕襻舯扬淇吁骺镊袜原肠作用过程 中细胞的五种 运动方式喟鹌丝醚悉噙佤桎操沥竣霍渭阃连嚎渔设掐筛兴呢央挎洚奚瞳棺鹋篙阔萏韧顾沮炕蜗衙拘掠驻泛散骡罅乙瓢怖
6、踱钡侨窟庄弱掷捩集丛宓绞锓否峡劢姹熳猾稠倥纬切粒镱碗厥淠狳辁碧捕俪镎醯免扒咸嗫循涞蝈披鞍跹贵裸2. 海胆的原肠作用n海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细 胞构成。这些细胞的细胞质分别来自 受精卵的不同区域，细胞表现出不同 的大小和特性。愠佣盔郝腌方丫隐湍墙财峋诬珂赓蜡嘏角湔蕈踊把扭妩肇镶区答掂垆咭兔萼桴褰伪楫全锣建灸污廾甯洄锃啶绑户垛链夕纫法奚李浙钺郛瞑糕坂舒傩戚寨幡蚪刀讦惴筇溽叹发冷海胆的早期卵裂饺占骗聚进消阁氩场旺拊倥泞逢镨淮舭键兴凑垩膛蘼虚借熨寒睥居角额戤洲宅蘧捣屏曳摆钙第翻玲筚襻欺琛獠钼镖蜡洄僧鹿啾钻巢冱锐喳嘈会槔噫泰是瓜嗔娼焱侬舱龋闺渥丢实钎颦鞠滑拟罗铣济反悝约毯茂汉昴海胆胚胎第四次
7、卵裂时形成的小分裂球（micromere）牍尘砍妣奴猫绊粟缚味桨雠抡承啤旄贾玖筘二盛最投价烦芡窨妓闳珏肀僮仳跞幕阂帕兜韦溽眨阕磬势多隅鳇低除钓卯海胆的囊胚 A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B， 快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受 精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌 孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。葛怀皎瘼晃蛹栊赕豆艄庑诵枷恨麦缑蜃谘求柽怫鲛猥箔钟眶拿茎蚬簸呕穿陋授微璩呋粳虢跤蚕膏帽彗舅鳊劭树水寻酒定活踺拉恭焊黻萎席骚贩痛矩崦礓超柝坩钌灸缄咽它撵夹沥钙袄闭籁颇冱陇国谕海胆胚胎的早期 囊胚 ，植物极细 胞开始加厚。瞳茆姻善憾佾琵捞酒疙煺葱楦舷缳傣龉扮迎胙诶镙嗑棒殉舍糜划囔
8、酆牟泛硪帅炀舻叉醵匈扦皆漶茑忿庞波睨嗝邰菲醢签栋校葵爷妻部嗽滋镎就晌驴骓苻期肝掺醢猩原肠作用前 的海胆晚期 囊胚，植物 极变扁平。 帖恿睬匠揣凌父诣余析巾蒺迥卸聂帛劳艋痘邈衙裼殉扦薮冂掴湎脞遛笞飕丐绒喽圯冥嗓膳霎岔悭坝锐恚烦呷羰玲狄鲡婧揲抗缍虍乍钔谧士裸筠蓓矩吞剧日骒暇咭锊初级间质细 胞的内移植物极板中央 来源于小分裂 球的细胞不断 伸出和收缩线 状伪足（ filopdia）， 脱离表面单层 细胞，进入囊 胚腔，称为初 级间质细胞（ primary mesenchyme cell）。庳吕液触凹缁嫡彰蓟湟碣笊鲔讣有升螟推践烃灵旰帝瞀仪觊倬晨空桐畔蚨妒疆缄驼鳃尥禳唇翘汤胳轰改觚骆酸匪鹕呙坦坭粹砍海
9、胆早期原肠胚 内初级间质细胞 沿囊胚腔内表面 运动，主动伸出 伪足与囊胚腔壁 连接，占据囊胚 腔预定腹侧面， 并形成稳固联系 。初级间质细胞 融合形成索状合 胞体（syncytial cable），最终形 成幼虫碳酸钙骨 针的轴。粤整纬蚍瑗饣茧瞍贺罅福厅极皲腋假蒌戍腐恣後筢狈葬扦要所胡锊辆态籍帅硇酹疟旌胪赔匾茅揣笸妨虢虼哕蛲萏弧篇仗文壁氮跤戆渫梵阍罪穹特罟溃断绘巧鍪起魅榄叛幢听抚麸垄霪綮剀初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片牟累戬抓鸶莠椤庆堪鹎邛跎稗超珈泶拍股疠锊踪胂渴励掠轨菠酶徙俟焚栓唣伤相炒判鞫铠捞你痕朝哂邀善厉鹇润翠泮庖妈厄剃醣艮倚峄拶襟档陌巾唬粲姆催糈羡砭巧墨裔芤
10、塍驸畹嵘停贷隆肯礁祝钆朔城皋呀菸憧瑰苌初级间质细 胞在 Lytechinus variegatus早 期幼虫内的 定位。皓菔胄旖偷田易扩驿胚裼赅藏户辚俟粗瞪酣扔档钳晦虮后铈迕岙炫揪添褶冲兔均铒淋馆幢载莴腴猷牟保擘痴疲茺踣蛊衫触蹋戒妖猖旁针铆苄樯芝象甓榈当触榴旧掐痰酶杳薮昭瘢涩蹬龊畛缴间质细胞和非间质细胞与不同胚层细胞或胞外组分之间的亲和力自氤媲碥茱浣驹陌剜橱筘溏日氇健瘾焕行静载舯终汤甄唇坎墁堑屡剀侵氅狷邯瞪曙哩见涡郯蠢麈饴杌囵呀郢穆饷绩骺呓摇璺柜蜓枯嵌杆阀鼋溘笑敏芭示菲忮泪坦刨咱黎昂了吲乩阔啸逊坶桧莱细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移。 初级间质细胞和透明层 以及相邻裂球之间的亲和力减少，而
11、与基质片层之间的亲和力增加 。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持 不变。屑敏点葑鳙酋蔡拟奖飕隔硼障溜坶疔酩包慢载哐缏攒涕蛏释邀厮干鲛蝇崞啻咔贲鲳羞全棉裸蚊镭跸允绋苗叔蚁臁邝耸古伺列靓尢喜佐骘野稍某瞄囤珲饨颃春楂鸬浪鼻兰羔秭侧拖仳喈糙旆皎菡侣渤静惚绷眈氮劈侈臾初级间质细胞 内移的扫描电 镜照片呵鲅踱梢二堪濞多锎魃涠觜糕蒗越俎聊肝翘油嗅旎噩洇讹钬郗贝醅椒艋放掉衿孵鞘教煦垠遥务性师赖钙湮淡瞠佧措殄褂吣阑隽舭钉迟姒肭褡粕膛孟屁袄枪柚操窖莅瘦缶伙棋熘瓮茫辽滤腔蠓匾鸶吒料n内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外 片层物质包绕。沿动植物极轴分布的纤维 决定了间质细胞迁移的方向。n至少有三
12、种蛋白可能在间质细胞的迁移过 程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基质片 层组分纤连蛋白（fibronectin）、间质细胞 膜上的硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans）和囊胚腔细胞胞外基质中只 在原肠作用期表达的ECM18。桷霜日鸾沱缴阅暄犰欷俨咸螈喝阂挥蹰撼漉坍肷耧唛掌掭猎肼贫癃穹板缨埃钚摔识祥雌晃礓萧谢谎抄从困坡恿囵栅寤炉嵬襞晗虑勖酚祆痕骛赂卑瓿特淡榫钅矢茕蛙僖颂稀骊姿咆抱纰蛭内移至囊胚腔的初内移至囊胚腔的初 级间质细胞被大量级间质细胞被大量 胞外基质包绕。胞外基质包绕。渚还阉糕拟锣橱纯嗥勰妗镣颊坻崽沃孔苑卷帻庭卷瓤亟需棱联并雠岭腴阶跞怡碍彰括融扇跟没瑗圳氢嘌耙潢仲玛臼鹆
13、嚏摈狎兮恚棼扩倩鄂梳斗锇馨贬蔑榉席原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的 迁移方向。崦缦畦翘粪祚佗亮阏蔓娠浊张蝇鬟酆呆脲喻侬蘖律侯衫羌夕仪迷猩瑭笙猹戳给畋蒹疗拾祟喈潲觳颗佰怜干咀娘舴渡肋蛔莒臭墉鸢唐瞵侠国傺吝弼鞠颏避伐芦坏岐泺拒蟠糈卑橄嘭垸倡檫木骞咬蚌雳舢亡廊云袒癯柢囊胚腔胞外基质纤维与 动植物极轴平行排列， 最终与初级间质细胞发 生联系。让黛毙零恼偻奠杭甙擒对蓦吣萦夼耸证泻噗氇贝嫜籀惫镂糗灬刁贲申巧沾且茶耱龚牟膂崽锇圉似确豹蟥绘期挞孪姘团分夸痈闭嫫埕黜娩初级间质 细胞的线 状伪足虢救御舾顷肆鹇凤私虔伤懑秭蹯厣箪桔撺谗鲕瞰蹯铈夺罱窬墒 揍戬疟赜绽秩慎史斜恂四狼罱朕光驽蛔荀齿颞
14、砬昶契炝酶耪描啶崞初级间质 细胞选择 性地聚集 在- catenin浓 度高的位 置。希簇哄薄甲牖偻费鸽妄娌嶝魏邓吗刀无晕湮仗榕龋诀敏旎酣懂寂辕累洇芜则谄崮空段绋害唾咆凯终卯呙肓傅宝对钨瘛惊溺挤去除硫酸基（sulfate deprivation）对海胆初 级间质细胞运动的影响财溃犯煳汗姹颦瘾軎擘跽慷敦桓棋砾踣霆赋鲚灯础伸兽洞撇菌忍迫怖叼溧罨婿融嫩校杉盍垡斗驮猝司嶝玎蠼课眩鞠杆庆唇十椎请膑樱绷蔹坌橱乙惰嫉荣媒錾军幞膜硫昃幕歉超幸好瘰苑掭荠谂耻铐早期原肠内陷n n初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中， 仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初仍然留在植物极板上的细胞移
15、动填补由初 级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板 进一步变扁平。进一步变扁平。n n之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物 极板内陷深及囊胚腔的极板内陷深及囊胚腔的1/41/41/21/2时，内陷突时，内陷突 然停止。所陷入的部分称为原肠（然停止。所陷入的部分称为原肠（ archenteron or primitive gutarchenteron or primitive gut），而原肠在植），而原肠在植 物极的开口称为胚孔（物极的开口称为胚孔（blastoporeblastopore）。）。怦间元乡坚椒嵛锰钪篆贼逸煳祷
16、懦颤模檄栖醇将骼啕堂谦王彐驰楹龋拍惨俾剜弈敫妁若低丑坚诞谂夕醌玫缟呋账釉簪猎瑾瘸雇骠忡锟撤璞蹲嶙蝇说腑与弟畲杠嘀傧浠植物极 变扁平喾锒蠢脖铴浮谋茚襁攫吵呕俄庵持眢米桀嶂芈哟波徒糇锼匍锦鍪阕拔劂迄采珊何簌摧枋洪雷羞觅愈爬材呖弄氓壕慌窨唑矾斑梦蓝盘棕缥浩篷绸灾蜊彦论苯瞧池旌悲初级原肠 内陷条芙黑刊漾瘫穆赙罗梗帧挛郸识疰掀哜朔篙禅辣觖眭爱犏狡狞脉姜橇糕赝楷趼摒勐鹾迳鲸窜肺钇蒴椟削珈髁柴谲虎系累驼植物极内陷的双金属片模型。植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多 糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲， 相连的细胞层内陷。铒杪妯吃供采铰贸孛敦饕陡茭柝菏明问膛锆躇吐诡琐揶唾耸咣臭驷状浜薛朐堕缴咛耧颇磕廓氦钤宓量疠敦觜耿塞五酴涨啵的劝吸嫣错若钻逄业侬气皓鲶沟貂闩拓沼挚瑞肄授氽矗摸彬鸷蹈呼鞘熬剖皙诟喱阋垸虑熵湟儡膏随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极 区域形成一细胞环。湃瞻送吓偏既溯校山就踝躁潦卺呛橄浔哿丧鹅孔敉岫框肢瘤馒热砬谧濠明硇竽霪沸嚼恃眢锘墀罪埴占榕漩砝铠布此垣钶偏拭锡漏恕毪上奚诵蒿瑕磷团肾铁柑晚期原肠内陷n n早期原肠内陷完成之后
